Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte III. Tema 11:

La Fotosíntesis     

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Introducción al proceso fotosintético.

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Desarrollo histórico.

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Naturaleza de la luz.

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Clorofilas y otros pigmentos.

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Los cloroplastos.

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Las etapas de la fotosíntesis.
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Las reacciones dependientes de la luz.

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Las reacciones independientes de la luz.

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El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.

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El problema de la fotorrespiración.

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Una solución: otras vías de fijación del CO2.
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Las plantas C4.

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Las plantas CAM.

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Factores que afectan a la fotosíntesis.
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Iluminación y fotosíntesis neta.

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Concentración de CO2 y fotosíntesis neta.

 

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Introducción al proceso fotosintético.
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La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar (Figura 11.1a), la cual es atrapada mediante el proceso fotosintético, que es responsable de la producción de toda la materia orgánica (Biomasa Figura 11.1b) que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliéster, etc.

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La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales.

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Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal (Figuras 11.2a y 11.2b).  

 

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Figura11_2.jpg (174267 bytes)

  Figura 11.1a

Figura 11.1b

Figura 11.2a

Figura 11.2b

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En una planta más del 90 % de su peso seco está constituido por las diferentes sustancias y moléculas orgánicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se emplean por las todas las células las proporciona la fotosíntesis (Figura 11.3).

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Figura 11.3

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La vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos capturan la energía de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glúcidos, y liberar el oxígeno, a partir del dióxido de carbono y del agua (Figura 11.4). 

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Figura 11.4

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Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas marinas. Alrededor de 100,000 millones de toneladas de carbono al año son fijadas en compuestos orgánicos por los organismos fotosintéticos. 

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La ecuación global de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera:

Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz Glucosa + Oxígeno

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La fotosíntesis es en esencia un proceso de óxido-reducción, en el que el carbono del dióxido de carbono (CO2) se reduce a carbono orgánico. 
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Aunque en algunos microorganismos fotosintéticos el proceso es algo diferente, la fotosíntesis en las plantas consiste básicamente en la producción de una sustancia orgánica (un glúcido sencillo) a partir de moléculas inorgánicas (el dióxido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones que se oxida), mediante el aprovechamiento de la energía lumínica (que queda almacenada como energía química dentro de la molécula sintetizada) y con desprendimiento de oxígeno

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El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reacción:

6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol   C6H12O6 + 6 O2

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El CO2 se encuentra en la atmósfera, desde donde se traslada por difusión (siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la transpiración), a través del ostiolo hasta las paredes del mesófilo, y desde allí llega hasta los cloroplastos. 
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Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a las resistencia que el camino oponga. 

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La diferencia de concentraciones se establece entre la atmósfera, cuya proporción de CO2 es de aproximadamente un 0.03 %, y el cloroplasto, donde el CO2 va siendo transformado por fotosíntesis en otros compuestos y no llega a acumularse en forma significativa. 
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De las diversas resistencias a la difusión, la más relevante es la estomática: si los estomas se cierran (debido a un déficit hídrico, por ejemplo) el CO2 no llegará al cloroplasto y la fotosíntesis se interrumpirá.

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Para entender cómo los organismos pueden capturar la energía solar y almacenarla en energía química, debemos primero revisar las características de la propia luz.

 

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Desarrollo histórico.
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Hasta el siglo XVII siguiendo la tradición aristotélica, se creía que las plantas absorbían del suelo todo el alimento ya elaborado, sin ninguna participación de la atmósfera en su nutrición. En 1648, J.B. van Helmont llevó a cabo un experimento donde intentó demostrar que el incremento en peso de las plantas se debía exclusivamente al agua absorbida por las mismas (Figura 11.5).

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Figura 11.5 Experiencias de van Helmont con una planta de sauce. (Figura modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S., 1998, “Botany”; 2nd ed., WCB McGraw-Hill).  

 

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Aparte de algunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta mediados del setecientos que aparece un cierto interés en el mundo científico por la dinámica vegetal, sobre todo a raíz de las investigaciones desarrolladas tras el descubrimiento de los gases.

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Charles Bonnet, en 1749, es el primero en interesarse por los fenómenos gaseosos relacionados con los vegetales, llegando a algunas conclusiones erróneas al creer que el aire que rodeaba las hojas sumergidas en agua, provenía del exterior.

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En 1772, Joseph Priestley en sus Recherches sur diverses especes d'air diferenció el aire de la respiración animal de aquel emitido por los vegetales en presencia de la luz. De este último, que denominó "aire desflogistizado", destacó su propiedad purificadora del ambiente indicando que (ver animaciones 11.1, 11.2 y 11.3):
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"las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiración de los animales o de su muerte y de su putrefacción".

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Igualmente detectó la emisión de dióxido de carbono por las plantas en la oscuridad aunque no supiera interpretar estos resultados.

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En 1780, Jean Ingeshousz en sus Experiences sur les vegetaux, completó y reafirmó las observaciones de Joseph Priestley. A la vez, pudo desmentir las hipótesis de Charles Bonnet, al demostrar que el aire expulsado de las hojas proviene de su interior, y que el factor estimulador de la emisión gaseosa no era el calor producido por el sol, sino la intensidad de la luz.

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Fue, finalmente, Jean Senebier quien entre 1782 y 1784, constató que el "aire fijo" disuelto en el agua favorece la vegetación. A partir de estas observaciones emitió la hipótesis de que el "aire fijo" (dióxido de carbono) "es absorbido por las plantas, que lo toman de la atmósfera con la humedad que ella tiene y en la cual está mezclado". Una vez captado este gas, tanto de la atmósfera como del suelo, es descompuesto en presencia de la luz por las hojas, desprendiéndose el "aire vital" (oxígeno) y quedándose el carbono en el vegetal.

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Así pues, a finales del siglo quedó ya sentada la participación de la atmósfera en la dinámica vegetal, aunque aún se desconocía el cómo y el porqué de esta participación y no se había formulado ninguna teoría que explicase el proceso nutritivo en su conjunto. 

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El nuevo siglo se inicia con las aportaciones de Theodore de Saussure. Sus teorías serán fundamentales para esclarecer muchas de las dudas que existían con respecto a la nutrición vegetal. Asimismo, es el primero en detectar el fenómeno respiratorio de las plantas.
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En 1804, este fisiólogo, en sus Recherches chymiques sur la vegetation trata el tema de la nutrición y respiración vegetales en su totalidad, incorporando en sus estudios el método de análisis cuantitativo utilizado por Lavoisier en el campo de la química.

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Respecto a la nutrición carbonada, certifica que todo el carbono asimilado procede del dióxido de carbono absorbido. 

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Hasta este momento, la fotosíntesis y la respiración vegetal son considerados como partes de un único fenómeno. En presencia de luz, actúa la primera absorbiéndose por las hojas el dióxido de carbono y desprendiéndose oxígeno. En la oscuridad el proceso se invierte tomando oxígeno y exhalando dióxido de carbono.

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Otra contribución notable de este período es el aislamiento e identificación de la "materia verde" de los vegetales, que en 1818 hicieron Joseph Pelletier y Joseph B. Caventou y que bautizan con el nombre de "clorofila". 
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En 1845 Robert Mayer lanza la hipótesis sobre la transformación de la energía lumínica en energía química mediante el concurso de la clorofila.

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A mediados de siglo está ya asumida la procedencia atmosférica -total o parcial- del carbono vegetal asimilado. También esta aceptada por la comunidad científica, la intervención de la luz y la clorofila en la nutrición de las plantas. 
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Jean Baptiste Boussingault demuestra en 1861 que el volumen de dióxido de carbono absorbido es aproximadamente igual al volumen de oxígeno desprendido.

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Julius Sachs demuestra entre 1862 y 1864 que el almidón es un producto derivado de la función clorofílica. 

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M. Cloez, en 1863 determina que la fotosíntesis solo tiene lugar en las partes de la planta que contienen clorofila, desmintiendo así la opinión que al respecto tenía Saussure.

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Todas estas confirmaciones permiten formular a Jean Baptiste Boussingault y a Julius Sachs la ecuación clásica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2

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En 1883, T.W. Engelmann confirmó en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosíntesis.

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En la década de 1920, C.B. van Niel al estudiar la fotosíntesis en las bacterias fotosintéticas del azufre propuso que el O2 que se liberaba en la fotosíntesis de las plantas provenía del H2O y no del CO2. Esta hipótesis supone que el hidrógeno utilizado para la formación de la glucosa proviene de la descomposición del agua absorbida por la planta. El oxígeno sobrante de la reacción es expulsado al exterior.
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Bacterias fotosintéticas del azufre: 
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CO2 + 2H2S + luz   CH2O + H2O + 2S

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Ecuación general: 
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CO2 + 2H2X + luz   CH2O + H2O + 2X

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Ecuación propuesta para las plantas verdes:
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CO2 + 2H2O + luz   CH2O + H2O + O2

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En 1941, S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y agua radiactiva.
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CO2 + 2H218O + luz   (CH2O) + H2O + 18O

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Naturaleza de la luz.  
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Hace ya 300 años que el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en colores haciéndola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma, consiguió recombinar los colores, produciendo luz blanca de nuevo.
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La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma (Figura 11.6). 

Figura 11.6 Descomposición de la luz blanca en diferentes colores al pasar por un prisma.
 

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La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro. Las propiedades de partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. En el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se empieza a descifrar la verdadera identidad de la luz, como parte muy pequeña de un espectro continuo de radiación, el espectro de radiación electromagnética. Todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas
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La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta de una onda y la cresta de la siguiente, va desde décimas de nanómetro (1 nm = 10-9 m) en los rayos gamma, hasta kilómetros (1 km = 103 m) en las ondas de radio de baja frecuencia (Figura 11.7). 

Onda

Figura 11.7   
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

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Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía asociada. Cuanto más larga es la longitud de onda, menor es la energía, y cuanto más corta es la longitud de onda, mayor es la energía que transporta. 

 

Color

Rango de longitud de onda (nm)

Longitud de onda representativa

Frecuencia (hertzios)

Energía (KJ/mol)

Ultravioleta

<400

254

11.8 x 1014

471

Violeta

400-425

410

7.31 x 1014

292

Azul

425-490

460

6.52 x 1014

260

Verde

490-560

520

5.77 x 1014

230

Amarillo

560-585

570

5.26 x 1014

210

Anaranjado

585-640

620

4.84 x 1014

193

Rojo

640-740

680

4.41 x 1014

176

Infrarrojo

>740

1400

2.14 x 1014

85

 
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Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud de onda más corta y la roja, la más larga. Los rayos violetas más cortos contienen casi el doble de energía que los rayos más largos de la luz roja.

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Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis (Figura 11.8).  
 

figura11_8.jpg (152919 bytes)

Figura 11.8  Espectro de radiación electromegnética.

 

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De la energía que llega al cloroplasto, sólo el 40% corresponde a la luz visible, única radiación fotosintéticamente activa. La luz visible es la radiación cuya longitud de onda está comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, como demostró Newton, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo (Figura 11.9).

Espectro

Figura 11.9 Espectro de la radiación visible y longitudes de onda asociadas al mismo.
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

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Clorofila y otros pigmentos.  
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Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento (Figura 11.10).

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Figura 11.11  Principales tipos de pigmentos fotosintéticos.

 

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Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. 

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Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y también en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

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Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosíntesis (Figura 11.11).

Colores

Figura 11.10 Absorción de determinadas longitudes de onda por un pigmento.
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

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Existen varias clases de clorofila, que varían ligeramente en su estructura molecular (Figura 11.12). 

Clorofilas

Figura 11.12 Estructuras de las clorofilas a y b 
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

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La molécula de clorofila está formada por una cabeza tetrapirrólica con un átomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga). 

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En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía química (Figura 11.13). 

Clorofila a

Figura 11.13 Estructura de la clorofila
(Tomada de
http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

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La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides

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Los carotenoides (Figura 11.14), hidrocarburos polímeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas). 

Caroteno

Figura 11.14 Estructura del b-caroteno  
(Tomada de http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

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Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas (Figura 11.11), de las que también hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan también en algunos organismos fotosintéticos. 
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En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, más abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que también pasa en otoño con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.

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La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis (Figuras 11.15a y 11.15b).

figura11_15.jpg (156931 bytes)

Figura 11.15a Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos. 

figura11_15b.jpg (203518 bytes)

Figura 11.15b Tabla con los principales pigmentos que se encargan de llevar a cabo la fotosíntesis.
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La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se compara el espectro de acción de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a longitud de onda) con los espectros de absorción de las clorofilas. Tal como se observa en la Figura 11.16, ambos espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia fotosintética es más alta y donde la absorción luminosa de los pigmentos es mayor.

figura11_16.jpg (247021 bytes)

Figura 11.16 Espectro de acción de la fotosíntesis comparado con el espectro de absorción de las clorofilas.

 

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Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las moléculas son lanzados a niveles energéticos superiores (animación 11.4). En la mayoría de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energía desprendida cuando regresan al nivel energético puede (Figura 11.17)

figura11_17.jpg (282377 bytes)

Figura 11.17  Formas en que los electrones activados pierden energía para volver a su estado inicial.

 

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(1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenómeno que se conoce como fluorescencia (animación 11.5)

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(2) disiparse en forma de calor (conversión interna), o 

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(3) ser absorbida por una molécula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energía superiores (transferencia de excitón por resonancia inductiva) [animación 11.6].

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En otros casos, sin embargo, la energía absorbida activa una reacción química. La energía absorbida por el pigmento lanza un electrón de su molécula, que entonces se oxida. Este electrón de alta energía es captado por otra molécula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidación [animación 11.7]. La posibilidad de que la reacción química se produzca, no sólo depende de la estructura de un determinado pigmento, sino de su asociación con otras moléculas vecinas. La clorofila puede convertir la energía de la luz en energía química, proceso que se inicia con una simple oxidación-reducción, cuando se halla asociada a determinadas proteínas y englobada en una membrana especializada.

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Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada; para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten numerosas moléculas de clorofila agrupadas y ordenadas, la energía absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia (transferencia de excitón) a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones. Ambos tipos de transferencia de energía tienen lugar en el proceso de absorción de luz por los pigmentos fotosintéticos [animaciones 11.8  y 11.9].

 

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Los cloroplastos.
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Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgánulos especializados, los cloroplastos. El alga Chlamydomonas, por ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande. Una célula de hoja contiene característicamente entre 40 y 50 cloroplastos, y no es extraño encontrar unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar.

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En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las células clorenquimáticas del mesófilo y de la periferia de los tallos herbáceos (Figura 11.18a). El cloroplasto (Figuras 11.18b, 18c, 18d, y 18e) está delimitado por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma.  El estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales.
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Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre sí. Así pues, a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de moléculas de pigmento pueden orientarse simultáneamente para optimizar la recepción, como si fueran pequeñas antenas electromagnéticas.

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Figura 11.18a
Micrografía óptica de una célula vegetal de Elodea mostrando los cloroplastos (x80).

 

 

 

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Figura 11.18b
Micrografía electrónica de un cloroplasto (x30000)

 

 

 

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Figura 11.18d
Micrografía electrónica de una ST de un cloroplasto de hoja de maíz (Zea mays). Detalle mostrando una grana.

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Figura 11.18c
Micrografía electrónica de una ST de un cloroplasto de hoja de maíz (Zea mays)

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Figura 11.18e
Esquema de un cloroplasto donde se pueden apreciar sus componentes principales.

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Las etapas de la fotosíntesis.
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Las reacciones de la fotosíntesis tienen lugar en dos etapas (Figuras 11.19 y 11.20). En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa, la luz impacta en las moléculas de clorofila a que están empaquetadas en una ordenación especial, en las membranas tilacoidales. Los electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y las moléculas de clorofila a se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energía que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir una molécula llamada NADP+.  Las moléculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a.

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En la segunda etapa de la fotosíntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dióxido de carbono a un glúcido sencillo. Así pues, la energía química, temporalmente almacenada en las moléculas de ATP y NADPH, se transfiere a moléculas diseñadas para el transporte y el almacenaje en las células del alga o en el cuerpo de la planta. Al nivel tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporación de dióxido de carbono en forma de materia orgánica, se denomina fijación del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.  
figura11_19.jpg (165729 bytes) Figura 11.19  Las dos etapas de que consta la fotosíntesis.
 

Ciclo energía

Figura 11.20 Etapas de la fotosíntesis con las principales moléculas y procesos que intervienen en ellas.
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

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Las reacciones dependientes de la luz.  
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En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Según el modelo admitido actualmente, estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena (Figura 11.21). (ver animación 11.11b). Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.  
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Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula (ver animación 11.10).  

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También los carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena, captan energía en sus longitudes de onda características y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen además una función protectora, ya que absorben excesos de energía que podrían dar lugar a la formación de compuestos nocivos.  

figura11_21.jpg (192639 bytes) Figura 11.21  Estructura del complejo antena.

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Los datos actuales indican que hay dos tipos de fotosistemas (Figura 11.22). Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones de clorofila a y b, en las características de sus centros de reacción, y en los transportadores de electrones que los acompañan (ver animación 11.11).
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En el fotosistema I (FS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de los máximos, en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino que está formado por dos moléculas de clorofila a que están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociación con una proteína en la membrana del tilacoide y a su posición con respecto a otras moléculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.

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El Fotosistema II (FS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.  

figura11_22.jpg (296303 bytes) Figura 11.22 Localización de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP sintetasa en las lamelas tilacoidales.

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Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan coordinadamente. Las animaciones 11.12 y 11.13 muestran el conocimiento actual de cómo funciona esta coordinación. La energía absorbida (1 fotón) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un electrón del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco” electrónico que será “rellenado” por un electrón procedente del FS II. El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrón) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: FX, FB, FA), el electrón pasa a la ferredoxina, y por último a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), según la siguiente reacción:  

NADP+ + 2 e¯ + H+ .Ö NADPH  
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Como se observa, para que se produzca esta reacción hace falta un protón, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P700, razón por la cual el flujo electrónico del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP+, es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones.  

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El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que será utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO2 a carbono orgánico.

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Por otra parte, cuando la energía luminosa (un fotón) incide sobre el fotosistema II y es transferida en último término hasta la molécula P680 de clorofila a, de su centro de reacción, provoca que un electrón de la molécula P680 sea impulsado a un nivel energético superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrón se transfiere luego a una primera molécula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un nivel electrónico superior al que puede tener la clorofila a. A continuación (Figuras 11.23a y 11.23b), el electrón desciende por una cadena de transporte electrónico formada por transportadores de nivel energético sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC).  De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el “hueco” electrónico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energía y reiniciar el proceso. En el caso del P680, su “hueco” electrónico será ocupado por un electrón procedente de la oxidación del agua.  

Figura 11.23a Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema II y de la cadena de transporte de electrones.
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Figura 11.23b Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema I y de la ATP sintasa. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
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El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es capaz de inducir la oxidación del agua (fotólisis del agua), en la que se desprende oxígeno (O2) como puede verse en la siguiente reacción:  

2 H2O  O2 + 4 H+ + 4 e¯

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A través de ciertos transportadores poco conocidos, los electrones liberados aquí pasan a ocupar el hueco electrónico del P680, que queda así listo para volver a absorber energía. Los protones que se liberan pasan a acumularse en el espacio intratilacoidal, de donde proceden los H+ necesarios para reducir al NADP+.

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Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a los cit bf,  se libera energía que sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen).
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Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la acumulación de los protones que pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma. La concentración de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se genera de esta manera un potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal.

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Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal (Figura 11.23b), proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo hacia el estroma (animación 11.14a). Al hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiostático  característico de la fase luminosa denominado fotofosforilación no cíclica. Por cada molécula de ATP formada, dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrónico, desde el FS II al FS I.

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Resumiendo, durante la fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se están produciendo simultáneamente (Figura 11.24a):

  1. La molécula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca ávidamente repuestos. Los encuentra en la molécula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxígeno.

  2. Una dosis adicional de energía luminosa es captada por la molécula reactiva de clorofila (P700) del FS I. La molécula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden hacia el NADP+. Dos electrones y un protón se combinan con el NADP+ para formar NADPH.

  3. Los electrones separados de la molécula P700 del FS I son sustituidos por los electrones que fueron captados por el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de transporte electrónico.

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Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones:

Agua FS II FS I NADP+
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Para que dos electrones del agua sean captados por el NADP+ hacen falta 4 fotones (2 que son absorbidos por el FS II y otros 2 que lo son por el FS I).

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El recorrido de los electrones en el FS I puede seguir también un camino cíclico (Figura 11.24b), regresando el electrón del P700 a esta misma molécula (a través de los cit bf y la PC); en este caso también se produce un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la síntesis de ATP adicional (fotofosforilación cíclica), pero que no generará poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP+, ni se liberará oxígeno, porque no podrá haber oxidación del agua.

Figura 11.24a Esquema de la fotofosforilación no cíclica.
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Figura 11.24b Esquema de la fotofosforilación cíclica.
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

 
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Animaciones Resumen 11.14b  y 11.14c

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Las reacciones independientes de la luz (la fase oscura).
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En la primera fase de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía eléctrica -el flujo de electrones- y la energía eléctrica se convierte en energía química que se almacena en los enlaces del NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido energético). En la segunda fase de la fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos (Figura 11.25). 
figura11_25.jpg (133652 bytes) Figura 11.25  Principales moléculas fabricadas durante la fase luminosa que son necesarias para que se desarrolle la fase oscura. Localización de ambas fases en el cloroplasto.
 

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Las células fotosintéticas obtienen el carbono del CO2. Las células de las algas obtienen el CO2 directamente del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el CO2 llega a las células a través de unos poros especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes (Figura 11.26).

Estoma

Figura 11. 26  Micrografía electrónica de barrido de un estoma de Vicea sp. Tomada de  http://www.denniskunkel.com/

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Las reacciones de la segunda fase de la fotosíntesis requieren la presencia de las moléculas NADPH y ATP, que sólo se forman en presencia de luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de estas moléculas, estas reacciones pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones “independientes” de la luz (Figura 11.25).

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El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.
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La reducción del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cíclica de reacciones que toma el nombre de su descubridor, Melvin Calvin. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin (Figura 11.27), es un glúcido de cinco carbonos (pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos distinguir tres etapas: una de fosforilación, una de reducción y una de regeneración.
figura11_26.jpg (188727 bytes) Figura 11.27  Esquema del ciclo de Calvin mostrando las tres etapas del mismo.
 

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El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se une a la RuDP (Figura 11.28 y animación 11.15a), que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido fosfoglicérico o PGAc. Esta reacción está catalizada por una enzima específica, la RuDP carboxilasa oxigenasa (conocida también como RuBisCO), que constituye más del 15 por ciento de la proteína del cloroplasto. De hecho, la RuBisCO se supone que es la proteína más abundante de la Tierra. Cada una de las moléculas de PGAc formadas en la reacción inicial contienen tres átomos de carbono; por esto, el ciclo de Calvin se conoce también como ruta C3.

CO2 + RuDP  2 PGAc

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El ácido fosfoglicérico (PGAc) debe reducirse, pero para ello el PGAc debe previamente activarse, lo que consigue  añadiendo otro grupo fosfato a su molécula mediante una fosforilación que requiere el empleo de ATP (procedente de la fase luminosa) y en la que se obtiene ácido difosfoglicérico (DPGAc):

2 PGAc  +  2 ATP   2 DPGAC  + 2 ADP

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Una vez activado, el ácido está en condiciones de reducirse a aldehído, en este caso a fosfogliceraldehido (PGAl). En esta reducción, se consume NADPH (procedente de la etapa luminosa), y se pierde el fosfato adicional:

2 DPGAc  + 2 NADPH   2 PGAl  + 2 NADP+  +  2 Pi

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El PGAl es ya un glúcido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformación del carbono inorgánico en una molécula orgánica, y se ha cumplido lo esencial de la fotosíntesis. Las moléculas de PGAl así formadas pueden convertirse fácilmente en las de su isómero, el fosfato de dihidroxiacetona (PDHA),  y ambas pueden seguir diferentes caminos, pero buena parte del conjunto se encaminarán a regenerar la RuDP con la que se inició el ciclo. 
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Esta regeneración tiene lugar a través de complejas rutas en las que se forman azúcares-fosfato con cadenas de 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono, como los fosfatos de eritrosa (4C), xilulosa (5C), fructosa (6C) y sedoheptulosa (7C), y que llevan a la síntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP se convierte por último en la RuDP (Figura 11.28).

figura11_28.jpg (240868 bytes) Figura 11.28  Ciclo de Calvin donde se detallan los principales acontecimientos que tienen lugar en el mismo.
 

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Las triosas-fosfato que se forman después de la reducción y no se emplean en la regeneración de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana  de cloroplasto (Figura 11.29) que los intercambia con Pi. Este Pi se emplea en el cloroplasto, principalmente para la obtención de ATP en las reacciones lumínicas de los tilacoides.
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Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar a la síntesis de sacarosa, a través de una serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya hidrólisis da Pi y sacarosa, la principal forma química de transporte de azúcares en las plantas.

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Durante la síntesis de sacarosa se liberan grupos Pi, que al acumularse en el citosol pueden ser intercambiados por más triosas-fosfato del cloroplasto para continuar dicha síntesis. Cuando el ritmo de fijación y reducción de CO2 es mayor que el de síntesis de sacarosa, la concentración de Pi en el citosol disminuye lo cual limita la exportación de triosas. En estas circunstancias, los fosfatos de triosa que no se exportan se encaminan hacia la síntesis de almidón en los cloroplastos (Figura 11.29). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón. El almacenamiento de almidón en los cloroplastos constituye una reserva temporal; por la noche, cuando baja la concentración de triosas, a partir de este almidón se produce glucosa-fosfato y, por último, fosfatos de triosa, que son exportados al citosol para la síntesis nocturna de sacarosa.

figura11_29.jpg (232481 bytes) Figura 11.29 Esquema de la síntesis de carbohidratos que tiene lugar a partir del las moléculas de triosa fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin.
 

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Para establecer el balance entre los compuestos que intervienen en el ciclo de Calvin, hasta la obtención de las triosas, conviene analizarlo partiendo de 3 moléculas de RuDP que se carboxilan con 3 CO2 para dar 6 moléculas de PGAc; estas 6 moléculas se reducen, con el empleo de 6 ATP y 6 NADPH (de los que se recuperan los correspondientes ADP, Pi y NADP+); de las 6 moléculas de PGAl que se obtienen, 5 se emplean en la regeneración que, con consumo de 3 ATP (y recuperación de 3 ADP), produce las 3 RuDP con que se inició el ciclo de Calvin; la molécula de triosa restante sería el producto neto de este ciclo. Prescindiendo del ATP y el NADPH, el balance de átomos de carbono en juego sería:

3 RuDP (15C)  +  3 CO2 (3C)  1 PGAl (3C)  +  3 RuDP (15C)

Ver animación 11.15b
 

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Seis giros del ciclo, con la introducción de seis moléculas de CO2, son necesarios para producir el equivalente de un glúcido de seis carbonos (Figura 11.28). La ecuación global es la siguiente:

6 RuDP  +  6 CO2  +  12 NADPH  +  12 H+ + 18 ATP

6 RuDP  +  Glucosa  + 12 NADP+  +  18 ADP  +  18 Pi  +  6 H2O

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El problema de la fotorrespiración.
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En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la RuDP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración, por el cual los glúcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH. En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración.

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El proceso fotorrespiratorio se resume en la Figura 11.30 (ver animación 11.16). La reacción de una molécula de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de ácido fosfoglicólico, que rápidamente es hidrolizado a ácido glicólico (2C), con pérdida de Pi
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El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas (orgánulos ricos en enzimas oxidativos), donde vuelve a reaccionar con oxígeno para dar ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (H2O2); este último compuesto es convertido por la catalasa en agua y O2

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El ácido glioxílico es transformado en glicina (2C), un aminoácido que pasa a las mitocondrias; en estos orgánulos, dos moléculas (4C) de glicina forman una de serina (3C), con liberación de una molécula de CO2 (1C). 

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La serina vuelve a los peroxisomas y es transformada en ácido glicérico, que pasa a los cloroplastos y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en PGAl. De esta manera se recuperan para el ciclo fotosintético 3 de cada 4 átomos de carbono perdidos inicialmente como ácido fosfoglicólico, es decir, 9 de cada 10 desviados en la oxigenación de la RuDP. Pero como un átomo de C ya fijado (ya que la RuDP que se oxigena procede del ciclo de Calvin) se pierde como CO2, y sin haber producido ATP.

figura11_30.jpg (151625 bytes) Figura 11.30  Esquema de la fotorrespiración.
 

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La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la vía fotosintética o fotorrespiratoria.

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Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Como ya hemos visto, entra en la hoja por los estomas, orificios especializados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de  la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2   y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis de acumule.

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También sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

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La RuBisCO tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la que presenta por el O2, pero como la atmósfera está mucho más concentrada en O2 (21%) que en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y la relación entre carboxilación y oxigenación es de aproximadamente 3:1. La solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la temperatura, pero este descenso es más marcado en el CO2 que en el O2, por lo que las altas temperaturas (que además afectan al comportamiento de la enzima, aumentando su afinidad por el O2) favorecen la oxigenación de la RuDP y, por tanto, la vía fotorrespiratoria.

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Esta pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiración, representa un lastre para la planta, ya que consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosíntesis.

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Es difícil imaginar qué sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podría tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de energía de la fase lumínica, potencialmente nocivos, que pueden acumularse en ciertas condiciones. Es posible, por otra parte que se trate de una vía relíctica heredada de tiempos geológicos en los que la relación CO2/O2 de la atmósfera era mayor que la actual. En cualquier caso, el papel de la fotorrespiración sigue sin conocerse con certeza.

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Una solución: Otras vías de fijación del CO2.
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El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijación del carbono. En estos casos, la anulación de la vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de estas plantas, logra aumentar la concentración de CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y así desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilación. En estas plantas, el primer paso de la fijación de carbono es la unión del dióxido de carbono a una molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C3 (Figuras 11.31a y 11.31b).

Figura 11.31a  Esquema de la anatomía típica de una planta C3. 
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Figura 11.31b  Esquema de de una planta C4 con la típica anatomía denominada Kranz o "en corona". (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

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Las plantas C4.
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Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas (Figuras 11.32a y 11.32b) se observan dos tipos de células fotosintéticas: unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina, y las restantes que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina. 
 
figura11_32b.jpg (133334 bytes) Figura 11.32a  Anatomía típica de las plantas C4.
figura11_32a.jpg (241177 bytes) Figura 11.32b Micrografía óptica de una hoja C4 de caña de azúcar mostrando la anatomía característica.

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En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la llamada vía de Hatch y Slack, que se resume en las Figura 11.33
figura11_33.jpg (184465 bytes) Figura 11.33  Esquema sencillo de la vía de Hatch y Slack presente en las plantas C4.
 

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La fijación del CO2 tiene lugar, en primer término de forma transitoria, en el citosol de las células del mesófilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al ácido fosfoenolpirúvico (PEP), de tres átomos de carbono. De esta carboxilación se obtiene, como primer producto de fijación del CO2, un ácido dicarboxílico de cuatro carbonos, el ácido oxalacético (Figura 11.34 y animaciones 11.17 y 11.18).
 
figura11_34.jpg (242984 bytes) Figura 11.34  Esquema más detallado de las posibles rutas que desarrollan las plantas C4 para evitar, en lo posible, la fotorrespiración.

 



Para ver estos modelos se requiere el  Plugin Chemi de MDLI. Modelos tomados de  http://www.biologie.uni-hamburg.de
 

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El oxalacético es luego transformado en otro ácido de 4C que será transportado, vía plasmodesmos, a las células de la vaina. En algunas plantas C4 esta transformación es una reducción, que tiene lugar en los cloroplastos del mesófilo, y de la que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una transaminación que ocurre en el citosol y de la que se obtiene ácido aspártico.

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El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido pirúvico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico. En todos los casos la decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo.





Para ver estos modelos se requiere el  Plugin Chemi de MDLI. Modelos tomados de  http://www.biologie.uni-hamburg.de

 
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Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no procede directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la atmósfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a liberar en las células de la vaina. Esta compartimentalización (fijación inicial del CO2 en el mesófilo, ciclo de Calvin en la vaina) permite un mejor aprovechamiento del CO2 ya que:
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La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijación.

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El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina resulta mucho más concentrado en ésta que en el tejido fotosintético de las plantas C3, de manera que compite mejor con el O2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de la RuBisCO.

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El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energético ya que por cada molécula de CO2 que se transporta del mesófilo al ciclo de Calvin se hidrolizan 2 ATP. Las plantas C4, por tanto, emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molécula de CO2, mientras que en las plantas C3 sólo se necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energía en forma de ATP por molécula de CO2 fijado, las plantas C4 tendrían en principio una menor eficiencia fotosintética. Sin embargo, debido a que el efecto de la vía de Hatch y Slack es reducir o anular la oxigenación de la RuDP, las plantas C4 no presentan niveles detectables de fotorrespiración; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de vista las que tendrían una menor eficiencia fotosintética.

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La clave de esta aparente contradicción radica en las condiciones ambientales en las que tiene lugar la fotosíntesis, especialmente la temperatura. La ventaja de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenación de la RuDP y por tanto las pérdidas por fotorrespiración; con temperaturas elevadas, en general a partir de 30ºC, la eficiencia en el uso fotosintético de la luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3.

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Por otra parte, en una atmósfera de baja unidad relativa (condición provocada o favorecida por las altas temperaturas), los estomas tenderán a cerrase parcialmente, obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja. La menor concentración interna de CO2 favorecerá la oxigenación de la RuDP en las plantas C3, cuya eficiencia fotosintética disminuirá. En las plantas C4, en cambio, la fijación vía PEP carboxilasa y la compartimentalización del proceso, favorecen una eficaz captura del CO2 sin pérdidas por fotorrespiración, aun con una baja concentración interna de CO2 derivada del efecto de un déficit hídrico sobre el comportamiento estomático.

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En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y baja humedad relativa, que son las predominantes en los climas tropicales y subtropicales, relativamente áridos, de las regiones de donde son originarias. Las plantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas precisamente a ambientes con altas temperaturas, iluminación intensa y escasez de agua; las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias de Angiospermas, entre las que destacan las Gramíneas, Amarantáceas, y Quenopodiáceas. Se encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrícola, como el maíz (Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caña de azúcar (Saccharum officinarum), y algunas de las malas hierbas agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus.
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Las plantas C3 se comportan más eficazmente en condiciones de temperaturas no muy altas y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las coles (Brassica oleracea).

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Las Plantas CAM.
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La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo.

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Se trata en general de plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa iluminación, altas temperaturas y pronunciados déficit hídricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas. En estas plantas el tejido fotosintético es homogéneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clorénquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día.

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El metabolismo de las plantas CAM presenta también unas reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica asimismo una compartimentalización, pero no espacial (ya que el clorénquima es uniforme) sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de día, con los estomas cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos (Figura 11.35 y animación 11.19).
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Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se acumula en la vacuola de la misma célula (Figura 11.35).

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Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche (Figura 11.35).

figura11_35.jpg (362476 bytes) Figura 11.35  Esquema básico de funcionamiento de las plantas CAM.
 

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Como la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentración dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO actúe como oxigenasa. De esta manera se anula la fotorrespiración en estas plantas.

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El cierre diurno de los estomas impide las intensas pérdidas de agua por transpiración que sufrirían estas plantas con la elevada temperatura y bajísima humedad relativa características de las regiones áridas y desérticas de las que son originarias. La apertura estomática y la entrada del CO2 a la hoja, en cambio, tienen lugar de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las pérdidas de agua por transpiración son bajas.

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La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.

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En las Figuras 11.36 a 11.41  podemos ver resúmenes de las características y propiedades de las plantas C4 y CAM comparadas con las C3.

 
figura11_36.jpg (313434 bytes) figura11_37.jpg (247201 bytes) figura11_38.jpg (184846 bytes) figura11_39.jpg (170523 bytes) figura11_40.jpg (175914 bytes)
Figura 11.36 Figura 11.37 Figura 11.38 Figura 11.39 Figura 11.40
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Figura 11.41

 
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Factores que afectan a la fotosíntesis.
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El complejo proceso de fotosíntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar en distintos compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto ambientales como endógenos o propios de la planta.

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Entre los factores ambientales principales se cuentan la luz, que proporciona la energía necesaria; la concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de carbono; la temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; también juegan un papel la disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2, y la disponibilidad de nutrientes (Figura 11.42).
figura11_42.jpg (237791 bytes) Figura 11.42  Factores externos que afectan al proceso fotosintético.
 

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Los factores endógenos son las características propias del vegetal (estructurales, bioquímicas, etc.) que influyen en cualquiera de los procesos parciales de la fotosíntesis, y resultan de la interacción entre el genotipo y el ambiente en el que se ha desarrollado la planta. El síndrome de caracteres anatómicos, bioquímicos y fisiológicos que determinan que una especie sea C3, C4, o CAM es uno de los principales factores internos que afectan al proceso fotosintético. También influyen en la fotosíntesis la densidad de los estomas y su sensibilidad, la edad de la hoja y el área foliar, entre otros factores (Figura 11.43).
 
figura11_43.jpg (270000 bytes) Figura 11.43  Factores endógenos que afectan a la fotosíntesis.
 

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Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí; a modo de ejemplo, téngase en cuenta que la radiación influye sobre la temperatura del aire, y ésta sobre su humedad relativa y también sobre la difusión del CO2, mientras que el ácido abscísico afecta al grado de apertura estomática, y ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida.

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Por otra parte, la fotosíntesis está estrechamente relacionada con los procesos metabólicos que consumen moléculas orgánicas, en los que intervienen los gases atmosféricos. Al tiempo que la fotosíntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiración y la respiración mitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una elevada concentración externa de O2 favorecerá la fotorrespiración a costa de la fotosíntesis. En consecuencia, cuando se estudia la influencia de ciertos factores sobre la acumulación de productos de la fotosíntesis a través de los cambios en la concentración de CO2 en la atmósfera, en realidad se está midiendo la actividad de los tres procesos considerados globalmente y su resultado neto.
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Si se considera positiva la acumulación de sustancias orgánicas resultantes de la fotosíntesis, llamadas genéricamente fotoasimilados, y negativa su pérdida, puede definirse el intercambio neto de carbono con el ambiente como:

FN = FB – (FR + RM)

donde FB, o fotosíntesis bruta, representa la cantidad total de fotoasimilados producida, FR representa la cantidad consumida por fotorrespiración y RM representa las pérdidas debidas a respiración mitocondrial. El balance puede expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante de ganancias y pérdidas o fotosíntesis neta (FN).

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La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y pro tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento.

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Iluminación y Fotosíntesis Neta.
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En la Figura 11.44 se han representado los valores de FN que se obtienen con valores crecientes de iluminación, dejando constantes los restantes factores.
figura11_44.jpg (172515 bytes) Figura 11.44 Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación , de (a) una planta umbrófila, (b) una planta adaptada a condiciones  de iluminación media, y (c) una planta C4.
 
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Cuando el nivel de iluminación es muy bajo o nulo, se registran valores de FN negativos, ya que con escasa luz la FB se interrumpirá (lo mismo de la FR), pero la RM no se verá afectada. El valor de iluminación señalado como I0, es el punto de compensación lumínica y representa la cantidad de luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. Para valores de iluminación mayores que I0, FN será siempre positiva.
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La porción rectilínea en su conjunto corresponde al rango de valores de iluminación en los que este factor se comporta como limitante del proceso: los demás factores se encuentran en exceso (relativo) y sólo se puede incrementar FN aumentando la iluminación. La región curvilínea corresponde a una situación de interacciones complejas, en las que varios factores actúan como limitantes. En la región plana FN permanece constante y el sistema está saturado de luz: algún otro factor que está limitando el proceso.

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Si se aumenta el valor de alguno de los factores que permanecían constantes (por ejemplo, si se duplica la concentración de CO2 en el aire), se obtiene una curva similar y en parte superpuesta a la anterior, pero de porción rectilínea más prolongada y con una meseta más alta. Es decir, cuando otro factor es más abundante, se prolonga el rango en el que la luz es limitante, y se alcanzan máximos mayores (Figura 11.45).

figura11_45.jpg (219249 bytes) Figura 11.45  Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación en dos atmósferas con distintas concentración de CO2
 
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Cuando se compara el comportamiento de una planta adaptada a una iluminación media con el de una planta umbrófila (adaptada a condiciones de escasa iluminación), se ve que esta última presenta una curva similar, pero con una porción rectilínea de mayor pendiente, con un I0 menor y con una meseta más baja. Con escasa iluminación, la planta umbrófila será más eficiente que la heliófila, en términos de FN, pero con luz intensa está relación se invierte.

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Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de FN superiores a los de las plantas C3, con regiones rectilínea y curvilínea más prolongadas, ya que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural.

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Concentraciones de CO2 y Fotosíntesis Neta.
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La relación entre la concentración de CO2 y FN es similar a la de ésta con la luz, y se obtienen gráficos semejantes (Figura 11.46). El rango de concentraciones de CO2 en los que éste actúa como factor limitante produce una respuesta rectilínea, mientras que las concentraciones que saturan el sistema, porque otro factor es limitante, tienen como respuesta una meseta. El punto de compensación del CO2 es la concentración de este gas que corresponde a una FN igual a cero.
 
figura11_45.jpg (130078 bytes) Figura 11.46  Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la concentración de CO2, de una planta C3 y de una planta C4.