|
|
|
Las
Angiospermas. Generalidades.
|
Aparecieron
a comienzos del Cretácico (hace unos 120 millones de años).
|
Los primeros restos fósiles
claramente atribuibles a las angiospermas aparecen en el Mesozoico,
y más concretamente en el Cretácico inferior. Consisten en granos de
polen, restos de hojas y de madera; aunque se supone que ya estaban
presentes en el Triásico y Jurásico. |
|
El
nombre de angiosperma proviene del griego angeion, vaso o
recipiente, y sperma, semilla.
|
Se
refiere al hecho de que los óvulos (o primordios seminales) se
encuentran protegidos por una estructura especial llamada ovario,
constituido por uno o varios macrosporófilos, también llamados hojas
carpelares o carpelos. |
|
|
Los primeros tipos de polen se
parecen a los de las gimnospermas y los miembros de la Subclase
Magnoliidae (granos monocolpados), luego aparecen granos de
polen más evolucionados (tricolpados, tricolporados y finalmente
triporados). |
|
Las primeras hojas fueron enteras y
paralelinervias (similares a las monocotiledóneas) y también hojas
con nerviación irregularmente pinnada, posteriormente aparece la
nerviación regularmente pinnada y pinnaticompuesta. |
|
Las primeras angiospermas se
originaron en los trópicos y luego fueron radiando hacia las zonas
templadas; en el hemisferio boreal fueron sustituyendo a los
helechos y gimnospermas. En el Cretácico medio las angiospermas
empiezan a ser dominantes, se extinguen las Cycadeoidopsida,
y se reducen las Cycadopsida y Ginkgopsida. |
|
Se estima que el origen de las
angiospermas es monofilético ya que comparten un conjunto importante
de caracteres que no tienen por que estar correlacionados:
|
formación de tubos cribosos y
célula anejas a partir de una única célula inicial |
|
flores originariamente
hermafroditas con estambres por debajo de los carpelos
|
|
estambres con dos grupos de sacos
polínicos y endotecio |
|
carpelos tubulosos
|
|
producción de cemento polínico
|
|
gametofito masculino de tres
células |
|
gametofito femenino originariamente
octocelular y con aparato ovular |
|
doble fecundación y endosperma
triploide |
|
|
|
Es
el grupo más amplio y de más éxito del reino
Plantae. |
|
De
gran importancia para el hombre por ser fuente principal de
alimentos y de recursos. |
|
Se
caracterizan por tener verdaderas flores. |
|
Caracteres
reproductivos.
|
Los
óvulos se encuentran dentro de un ovario. |
|
El
gametófito femenino está muy reducido: en la madurez
consiste sólo en un saco embrionario con ocho núcleos. |
|
Se
produce un proceso de doble fecundación
(ver tema 10).
|
Un
núcleo masculino (gameto) fecunda la oosfera y produce el
embrión. |
|
Otro
núcleo masculino fecunda los dos núcleos polares y forma
el endospermo. |
|
|
Las
semillas quedan contenidas en frutos. |
|
|
Las
angiospermas constituyen una única división denominada
Magnoliophyta
(Anthophyta). |
|
Se conocen cerca de 250.000
especies de angiospermas, según el World Conservation
Monitoring Centre.
|
Su tamaño varía desde apenas un
centímetro, en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de
100 metros en algunos árboles (Eucalyptus). |
|
Junto con las gimnospermas, los
helechos y los briófitos (que todos juntos forman los embriófitos)
reúnen a más del 14% de los seres vivos conocidos. |
|
|
Dentro
de esta división se engloban dos clases:
|
Magnoliopsida
(Dicotiledóneas). |
|
Liliopsida
(Monocotiledóneas). |
|
|
|
Ventaja evolutiva de las
angiospermas
|
|
Características primitivas y avanzadas de las angiospermas.
|
|
Clasificación
de las Angiospermas (según
Cronquist).
|
Cronquist divide a las angiospermas en dos clases:
Magnoliopsida
(Dicotiledóneas) y
Liliopsida (Monocotiledóneas).
|
En la
Figura 20.1 (modificada a partir
de Cronquist, 1988)
muestra las relaciones filogenéticas entre las
subclases de la clase Magnoliópsida, como propone Cronquist. En este
esquema aparecen las Magnolidae como la subclases que presenta
el mayor número de caracteres primitivos (serían las primeras plantas
con flores) y las Asteridae como las
plantas más especializadas de la clase. El tamaño de cada burbuja es
proporcional al número de especies por subclase. |
|
En la Figura 20.2
(modificada a partir de
Cronquist, 1988) muestra las relaciones
filéticas entre las subclases de la clase Liliópida, talk como
lo propone Cronquist. En el aparecen la
subclase Alismatidae como la que
presenta los caracteres más arcaicos (serían las primeras
monocotiledóneas) y las Liliidae como la
subclase más evolucionada de la clase. El tamaño de las burbujas es
proporcional al número de especies por subclase.
|
|
|
|
Las
Angiospermas Dicotiledóneas.
|
La
clase Magnoliopsida
(Magnoliopsida) o
dicotiledóneas comprende unas 174.000
especies, agrupadas en 6 subclases y con unas 350
familias. Las subclases
son:
|
|
Características generales de cada
subclase. |
|
Niveles de
desarrollo.
|
Respecto a la progresión de los
caracteres florales, desde los más primitivos a los más
evolucionados se pueden considerar cuatro niveles de
desarrollo, que no corresponden a grupos taxonómicos ya que se
han desarrollado de manera independiente en distintos grupos:
|
Policárpicas,
perianto de muchas piezas poco diferenciadas y gineceo con muchos
carpelos libres.
|
Subclase Magnoliidae. |
|
|
Apétalas, perianto de
pocas piezas, inconspicuo y simple (sin corola), carpelos en
número reducido y a menudo soldados entre si.
|
Subclases
Hamamelidae y Caryophyllidae. |
|
|
Dialipétalas, perianto
doble (cáliz y corola), con pétalos libres.
|
Subclases Rosidae
y Dillenidae. |
|
|
Simpétalas,
característica de la Subclase Asteridae, y que pueden ser a
su vez de dos tipos:
|
pentacíclicas,
perianto doble (cáliz y corola), pétalos soldados y que suelen
conservar los estambres en dos verticilos |
|
tetracíclicas,
pétalos soldados y un sólo verticilo de estambres. |
|
|
|
En
esta asignatura estudiaremos solamente aquellas especies de
interés agrícola u ornamental en la Comunidad Valenciana o en la
Península Ibérica. |
|
|
Dicotiledóneas
(Clase
Magnoliopsida)
|
Monocotiledóneas
(Clase
Liliopsida)
|
|
Embrión de la semilla con
dos cotiledones en posición lateral (salvo raras excepciones).
Endosperma nuclear o celular, nunca helobial |
Embrión de la semilla con un
solo cotiledón, en posición aparentemente terminal y con vaina
envolviendo el punto vegetativo. Endosperma helobial, o generalmente
nuclear |
|
|
Raíz principal, en principio,
con larga vida (alorrizia) |
Raíz principal de corta
duración, sustituida por numerosas raíces caulógenas (homorrizia
secundaria) |
|
|
Haces conductores
dispuestos, generalmente, en círculos en sección transversal del tallo
(eustela) y abiertos, que permiten el desarrollo de un cambium para un
crecimiento secundario en grosor. Los brotes laterales presentan dos
prófilos laterales |
Haces conductores dispersos
en sección transversal del tallo (atactostela), sin cambium y
engrosamiento secundario normal. Los brotes axilares con un solo prófilo
a menudo binervado, en posición adosada |
|
|
Hojas poliformas, en
general, claramente pecioladas, y a menudo con estípulas, rara vez
presentan vaina, lámina con nerviación reticulada y a menudo compuestas
|
Hojas en disposición,
generalmente, esparcida, insertas al tallo por una amplia base o vaina,
estípulas ausentes y pecíolo con frecuencia ausente, lámina foliar
generalmente entera y paralelinervia |
|
|
Flores con verticilos
predominantemente pentámeros, menos a menudo tetrámeros, también
aparecen otras formas |
Órganos florales no
helicoidales sino cíclicos en verticilos trímeros |
|
|
Formación del polen
generalmente simultánea, y polen con frecuencia tricolpado |
Formación del polen,
generalmente, sucesiva, y granos de polen anatremos o monocolpados
|
|
|
Formas de desarrollo
iniciales arbóreas |
Gran abundancia de plantas
acuáticas y palustres herbáceas, y hemicriptófitos y geófitos |
|
|
Características generales de las 6 subclases de
la clase Magnoliopsida
-
Plantas
relativamente primitivas. Flores apocárpicas, con numerosos pétalos
o apétalas (F 1),
generalmente con numerosos estambres (a veces laminares). Polen
binucleado (F 2),
frecuentemente uniaperturado (F
3). Primordios
seminales bitegumentados y crasinucleados (F
4)
.......................MAGNOLIDAE
(Magnólidas)
-
Plantas más avanzadas (F
5). Estambres no laminares con antera
y filamento bien diferenciados (F 6).
Polen triaperturado (F 7)
-
Flores
más o menos reducidas, unisexuales (F 8a
y 8b).
Periantio reducido o ausente. Flores en amentos, nunca formando
pseudantos bisexuales (F 9).
Nunca con numerosas semillas en
placentación parietal.................................HAMAMELIADAE
(Hamamélidas)
-
Flores más o menos desarrolladas y con periantio
(F 10) o
en pseudantos bixesuales, o con numerosos primordios seminales
en placentación parietal.
-
Flores dialipétalas (F 11)
o, a veces, apétalas o simpétalas. En este último caso,
generalmente, o con más estambres que lóbulos de la corola o
con primordios seminales bitegumentados o crasinucelados (F 12
,
F 13
y
F 14).
Carpelos de uno a numerosos, libres o más frecuentemente,
soldados.
-
Androceo (si tiene numerosos estambres) centrífugo (F
19). Placentación diversa.
-
Polen trinucleado (F
21) o a veces
binucleado (F
22).
Primordios seminales bitegumentados
crasinucelados (F
23). Placentación
libre o basal
(F 24
y F
25)..............CARYOPHYLLIDAE
(Cariofílidas)
-
Polen binucleado (excepto en Crucíiferas)
(F 26).
Primordios seminales diversos.
Placentación predominantemente
parietal (F 27) ........................DILLENIIDAE (Dilénidas)
-
Androceo (si tiene numerosos estambres) centrípeto (F
20). Placentación rara vez parietal, central
libre o basal en ovario unilocular, frecuentamente con
ovario plurilocular con 1 o 2 primordios seminales en
cada lóculo..........ROSIDAE (Rósidas)
-
Flores simpétalas (F
15) (raramente dialipétalas).
Número de estambres igual al de lóbulos de la corola o
menos. Primordios seminales unitegumentados y tenuinucelados
(F 16). Carpelos generalmente 2
(F 17
y F 18),
raramente 3-5 o más.................ASTERIDAE
(Astéridas)
|
|