Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte II. Tema 10:Página en construcción. Perdonen las molestias.

La Flor, el Fruto y la Semilla. 

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Generalidades.

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Histogénesis.

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Partes de una Flor.

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Pedúnculo y Tálamo.
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El Cáliz.

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La Corola.

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El Androceo.
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La Antera.

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El Grano de Polen.

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El Gineceo.
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El Carpelo.

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El Estigma.

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El Estilo.

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El Ovario.

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Reproducción Sexual.

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El Fruto.
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Los frutos (Web)

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La Semilla.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
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Generalidades.
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Las flores se forman en el brote durante la fase reproductora de la vida de las plantas fanerógamas.
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Surgen tanto en los ápices caulinares como en los laterales.

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Procesos:
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Macroesporogénesis (formación de esporas femeninas o macrosporas) y

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Microesporogénesis (formación de esporas masculinas o microsporas) en órganos separados sobre la misma o distinta flor.

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Fecundación y comienzo del desarrollo del embrión.

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Partes de una flor.

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Partes de una Flor.
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Pedúnculo:
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Eje de crecimiento limitado que se ensancha en el ápice y forma el tálamo o receptáculo para dar asiento a los verticilos florales.
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Verticilos florales: conjunto de elementos florales dispuestos en el mismo plano.

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Son filomas transformados que dan lugar tanto a los órganos sexuales (androceo y gineceo) como a otros de función colateral (cáliz y corola).

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Periantio:
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Sépalos: forman el cáliz.

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Pétalos: forman la corola.

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Perfloración: disposición de los pétalos y los sépalos.

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Puede haber brácteas en su exterior.

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Órganos reproductores:
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Estambres: forman el androceo.
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Son filamentos rematados por la antera (contiene los gametófitos masculinos).

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Carpelos: forman el gineceo.
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Suele tener forma de botella.

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Tiene tres partes: ovario (que contiene los gametófitos femeninos), el estilo y el estigma.

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Otras consideraciones:
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El número de verticilos puede variar. Normalmente el periantio tiene 2 (cáliz y corola), el androceo (1 ó 2) y el gineceo (1).
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Flores más corrientes: tetracíclicas o pentacíclicas.

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El número de piezas en cada verticilo también varía (entre 1 y 30).

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Histogénesis.
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Algunos ápices caulinares o yemas axilares se transforman en yemas florales.

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Al inicio de la floración, en las yemas florales se distinguen dos zonas parecidas a la túnica-corpus de los ápices caulinares:
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Zona periférica: células pequeñas con gran actividad mitótica.

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Zona central: células más grandes.

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En el desarrollo floral no hay crecimiento intercalar: los verticilos quedan muy próximos.
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Si los verticilos están al mismo nivel: flor cíclica; si están a distinto nivel: flor helicada.

 

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Pedúnculo y Tálamo.
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El pedúnculo une la flor con el último entrenudo.
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Si falta, flor sésil.

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Su histología es similar a la del tallo.

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Tálamo o receptáculo:
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Si es convexo, el ovario es súpero respecto a los otros verticilos (flor hipogina).

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Si es cóncavo, el ovario es ínfero (flor epigina).

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Si aparece a media altura, o un poco hundido, el ovario es semi-ínfero o medio (flor perigina).

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Muchas veces lleva nectarios.

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El Cáliz.
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Verticilo formado por varios sépalos, normalmente de color verde y de forma simple.
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Sépalos libres (iguales o no): cáliz dialisépalo. Sépalos soldados: cáliz gamosépalo.

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Estructura similar a la de las hojas:
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Epidermis adaxial y abaxial con estomas y tricomas.

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Parénquima homogéneo, en algunos casos en empalizada.

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Haces vasculares: floema hacia el exterior de la flor y xilema hacia el interior.

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Puede ser:
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Caduco: se desprende antes de abrirse la flor.

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Caedizo: se separa al abrirse la flor.

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Deciduo: se cae junto con la corola tras la fecundación.

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Persistente: permanece aun después de la fecundación.

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Acrescente: de aspecto membranoso alrededor del fruto.

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Si los sépalos se parecen a los pétalos: sépalos petaloides.

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En ocasiones aparece un calículo: hojitas situadas por debajo del cáliz.

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La Corola.
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Verticilo formado por varios pétalos, normalmente coloreados.
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Pétalos libres: flor dialipétala.

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Pétalos soldados: flor gamopétala.

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Simetría:
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Si los pétalos son iguales y simétricos respecto al eje floral (3 o más ejes de simetría): flor actinomorfa.

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Con dos ejes de simetría: flor disimétrica.

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Desiguales y con un solo eje de simetría: flor zigomorfa.

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Histología parecida a la de los sépalos.
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Epidermis con cutícula y algún estoma. Puede haber tricomas.

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Parénquima con abundantes cromoplastos.
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Presencia de antocianos disueltos en el citoplasma: colores azules, violetas o púrpuras.

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Presencia de carotenos (rojos) y xantofilas (amarillos).

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Vasos conductores muy reducidos en número. Floema hacia el exterior y xilema hacia el interior de la flor.

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No suelen tener colénquima, a diferencia de los sépalos.

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Suelen llevar osmóforos.

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Generalmente se marchita tras la fecundación.

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Si los pétalos se parecen a los sépalos: pétalos sepaloides.

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Si los pétalos y los sépalos son iguales: tépalos.

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Si los pétalos son muy pequeños: lodículas (en gramíneas).

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El Androceo.
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Órgano masculino donde se produce la microsporogénesis.

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Formado por los estambres (filamentos y anteras) insertos en el tálamo.

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Caracteres:
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Filamento: soporta la antera.
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Epidermis cutinizada, con pelos y estomas.

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Parénquima normal, vacuolado y con pocos espacios intercelulares.

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Contiene pigmentos disueltos.

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Recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior).

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Se une a las tecas en la zona del conectivo.

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Antera: parte fértil, formada por 2 sacos o tecas.
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Cada teca: un par de sacos polínicos (microsporangios) repletos de microsporas que originarán los granos de polen.

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Según el número de estambres: flor monandra, triandra, poliandra.

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Si los estambres están unidos por el filamento: estambres singenéticos.
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Según el número de estambres singenéticos: flor monadelfa, diadelfa, triadelfa, poliadelfa.

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Generalmente el número de estambres es igual o múltiplo del nº de pétalos.

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La Antera.
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Caracteres generales:
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Formada por dos tecas separadas por un surco medial, formado por el tejido conectivo, donde se inserta el filamento.

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Cada teca contiene dos sacos polínicos.

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Formas muy variadas.

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Estructura de la antera inmadura:
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Inicialmente: parénquima homogéneo rodeado de epidermis.

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La capa hipodérmica se denomina arquesporio: formará los sacos polínicos (consta de pared externa y de tejido esporógeno en el interior).

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Estructura de los sacos polínicos (antera joven): la pared del saco polínico:
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Epidermis.

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Exotecio: capa de células subepidérmica que termina sustituyendo a la epidermis.

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Endotecio: capa celular que formará el estrato mecánico (provoca la rotura de las tecas).

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Estrato transitorio (varias capas): se reabsorbe más tarde en beneficio de las células madres del polen (CMP).

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Estrato interno: monocapa de células con citoplasma denso. Formará el tapete (células con material nutricio) en contacto con las CMP.

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Estructura de los sacos polínicos (antera joven): el tejido esporógeno o arquesporial:
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Formado por las células madres de las microsporas.

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Estas células son diploides.

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Por meiosis forman tétradas de microsporas (haploides).

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Cada microspora es mononucleda y formará un grano de polen maduro.
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Por mitosis forma una célula con dos núcleos: núcleo vegetativo (mayor y poco denso) y núcleo espermático, (más pequeño y denso) que luego se divide y forma dos núcleos generativos o espermáticos (gametos masculinos).

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El Grano de Polen.
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Estructura:
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Antes de la mitosis se forma la capa primexina (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa.

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Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofóbica) procedente del tapete.
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La primexina se convierte en exina o pared externa del grano de polen, muy rígida.

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Más tarde aparece la intina o pared interna: formada de celulosa y pectinas.

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En algunas partes de la exina se forman los opérculos o poros germinativos.

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Clasificación:
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Por el número de poros: monoporado, triporado, ...

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Por el número de surcos: monocolpado, tricolpado.

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Germinación del Grano de Polen.
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Se produce normalmente en el estigma.

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Se desarrolla una proyección citoplásmica (el tubo polínico) que crece por la punta a varios cm/h.
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Empuja la intina hacia fuera y esta forma la pared del tubo polínico.

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En la región apical del tubo se encuentra el núcleo vegetativo y una vesícula secretora, seguido de los dos núcleos germinativos y orgánulos citoplásmicos.
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Núcleo vegetativo: función trófica.

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Núcleos germinativos: realizan la fecundación doble.

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El Gineceo.
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Órgano femenino donde se produce la macroesporogénesis.

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Caracteres generales:
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Formado por 1 ó más carpelos, libres o soldados.

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Partes:
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Ovario. Contiene los óvulos (rudimentos seminales).

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Estilo. Tubo que conecta el ovario con el estigma.

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Estigma. Abertura colectora de polen.

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Placentación: disposición de los rudimentos seminales en el ovario. Tipos:
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Placentación axial: los carpelos se doblan completamente sobre si mismos y forman una cavidad cerrada, para luego unirse entre ellos y dar un ovario compuesto de varios lóculos.

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Placentación parietal: los carpelos no se doblan antes de unirse. Se sueldan por sus bordes formando una sola cavidad. Las placentas se sitúan en las paredes del ovario.

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Placentación central: las placentas están en el centro del ovario, formando una sola masa sin relación con las paredes ováricas.

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El Carpelo.
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Carpelo: hoja transformada que se pliega sobre sí misma. El envés es la parte exterior de la misma cuyos bordes se fusionan para dar una cavidad cerrada.
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Los bordes del carpelo al unirse forman la PLACENTA (doble, una por cada borde del limbo) sobre la que se insertan los rudimentos seminales en dos filas (una por cada placenta) mediante un cordón o FUNÍCULO.

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Gineceo compuesto.

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El Estigma.
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Función: retener el polen para que germine en él.

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Puede corresponder al extremo de un solo carpelo o al de varios concrescentes.

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Histología.
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Cubierto en su zona superficial por tejido conductor.

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Sus células epidérmicas pueden tener pelos cortos y numerosos (Lilium, Papaver) o largos y ramificados (gramíneas).
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Pueden prolongarse y formar papilas recubiertas de cutícula que segregan una sustancia viscosa a la que se pegan los granos de polen y que tiene actividad quimiotrópica.

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Puede ser sésil.

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El Estilo.
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Función: zona de enlace entre el ovario y el estigma.

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Puede terminar en uno o varios estigmas, o puede haber varios estilos cuando los carpelos están libres.

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Histología.
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Estructura parecida a la del ovario pero sin cavidad central.
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Epidermis similar, incluyendo tejido conductor en la zona de sutura.

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Parénquima homogéneo: Tejido de transmisión.

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En gimnospermas puede presentar un canal central hueco que no existe o es muy fino en angiospermas.

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El Ovario.
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Histología.
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Posee epidermis externa e interna.

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Interior parenquimático con haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo y del que salen hacecillos laterales hacia las placentas y que tras atravesar los funículos llegan a los rudimentos seminales.

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Desde la placenta y hacia el estilo existe el tejido de transmisión (nutre y guía al tubo polínico).

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Los Rudimentos Seminales (RS).
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Inicialmente, pequeño grupo de células meristemáticas.

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Aparición del tegumento interno o SECUNDINA.

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Aparición del tegumento externo o PRIMINA.

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Su porción interna es maciza y se llama NUCELA.
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Al alcanzar el desarrollo completo está rodeada totalmente de los dos tegumentos excepto en un punto: el MICRÓPILO.

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La base del rudimento se llama CHALAZA y se continua con el funículo.

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Según la posición del óvulo:
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ORTÓTROPO o ÁTROPO: Si el funículo, la chalaza y el micrópilo están en el mismo eje (en línea recta).

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ANÁTROPO: si el RS está invertido 180º . El funículo y el micrópilo están casi juntos. Es el más común de todos.

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CAMPILÓTROPO: si el RS está encorvado (la chalaza y el micrópilo al mismo nivel).

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El Gametófito Femenino.
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 Diferenciación en Nucela: células tegumentarias y células fértiles (células arquespóricas o arqueporios).
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Son las células madres de las megasporas o macrosporas.Variables en número, pero en cada RS sólo una de ellas se desarrolla, las otras degeneran.

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La célula madre de las megasporas (CMM) sufre meiosis y forma 4 megasporas.
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Tres degeneran y una permanece (la más profunda).

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La megaspora permanente sufre mitosis tres veces consecutivas para formar 8 núcleos (todos haploides, n) , que constituyen el gametófito femenino o saco embrional.
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Este saco se agranda notablemente a expensas del tejido de la nucela.

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Distribución del saco embrional octonucleado:
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Cuatro núcleos se disponen en lo más alto del saco (en la zona que mira al micrópilo) y constituyen el aparato ovular u ooangio.

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Los otros cuatro se sitúan en el extremo opuesto, hacia la chalaza, y forman el aparato antipodal.

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Posteriormente uno de los 4 núcleos de cada aparato migra hacia el centro del RS para formar los núcleos polares.

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Consecutivamente se forman las membranas plasmáticas divisorias y paredes celulares primarias que determinan la configuración del saco embrional en 7 células (no en 8).

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Distribución de las 7 células en el saco embrional:
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2 células SINÉRGIDAS en el extremo micropilar (forman el aparato filiforme).

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1 OOSFERA, adosada a las sinérgidas (constituye el óvulo de las angiospermas).

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3 células ANTÍPODAS en la zona de la chalaza.

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2 núcleos polares, superior e inferior. A veces se fusionan en un solo núcleo (2n) formando el núcleo primario del endospermo o albumen.

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La Reproducción Sexual.
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Fecundación.
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El tubo polínico desciende a través del tejido de transmisión del estilo hasta contactar con el gametófito femenino.

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La fecundación es doble:
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Un núcleo espermático (n) se une a la oosfera (n): unión sexual verdadera, se forma el zigoto (2n) que dará lugar al embrión.

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El otro núcleo espermático (n) se une a los dos núcleos polares (n,n) del gametófito femenino y forma un núcleo 3n que dará lugar al albumen o endospermo secundario (reserva nutritiva del embrión). Etapa muy rápida.

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En gimnospermas sólo uno de los gametos masculinos es funcional, el otro degenera.

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La forma de penetración del tubo polínico es variable.
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Normalmente, a través del micrópilo: fecundación porogámica o porogamia.
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Llega hasta la oosfera atravesando una de las sinérgidas. Los citoplasma de la sinérgida y del tubo polínico se mezclan, el núcleo vegetativo y el de la sinérgida degeneran, los núcleos germinativos quedan libres.
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Otras veces entra por la chalaza: fecundación chalazogámica o chalazogamia.

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En general, aporogamia cuando no entra a través del micrópilo.

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La nucela es parcialmente digerida durante el crecimiento del embrión.

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Las paredes del ovario sufren cambios y se transforman en las paredes del fruto.

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Desarrollo del embrión y de la semilla.
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El zigoto (2n) por mitosis produce 2 células:
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El suspensor (la más externa) del embrión o embrióforo, y el futuro embrión (la más interna).

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En dicotiledóneas, el suspensor se alarga (por mitosis sucesivas), siendo la célula más externa la más grande: célula basal.
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El suspensor forma finalmente 9 células en hilera: tejido de penetración e hipófisis.

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El embrión se divide inicialmente mediante un tabique que separará los dos futuros cotiledones.
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Mediante sucesivas divisiones mitóticas aparecen 8 células, y más tarde 16.
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Las 8 más periféricas formarán la epidermis de los cotiledones, el eje hipocótilo y parte de la caliptra.

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Las 8 más internas formarán los tejidos internos.

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Desarrollo del endospermo secundario o albumen.
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De la segunda fecundación se forma un núcleo 3n que comienza a sufrir divisiones nucleares antes que el zigoto.
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Se produce un tejido con células 2n y n.

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Función del albumen:
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Acumular reservas para el desarrollo del embrión.
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Según el tipo de reservas, el albumen puede ser: oleaginoso, córneo, mucilaginoso, amiláceo, etc.

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Si los cotiledones son grandes, el albumen se consume rápido. Si son pequeños, permanece en la semilla hasta la germinación.

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El Fruto.
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Procede de los tejidos carpelares del gineceo fecundado, aunque también pueden participar en su formación otras partes de la flor.
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Si el ovario era ínfero, el fruto suele estar formado por otras partes de la flor: falso fruto (pseudocarpo).

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Frutos partenocárpicos o apirenos: se producen sin fecundación previa.

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Pared del fruto: PERICARPO. Partes:
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EXOCARPO o parte externa (procede de la epidermis exterior del carpelo).

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MESOCARPO o parte intermedia (procede de los tejidos parenquimáticos del carpelo).

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ENDOCARPO o parte interna (procede de la epidermis interna del carpelo).

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Según la consistencia de las paredes: frutos secos y carnosos.

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Según se abran espontáneamente o no en la madurez para liberar las semillas:
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Frutos dehiscentes: se abren espontáneamente.

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Frutos no dehiscentes: no se abren espontáneamente.

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La Semilla.
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Tegumentos seminales.
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La semilla procede del rudimento seminal (óvulo) una vez fecundado.

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Tras la fecundación, la primina y la secundina se convierten en los tegumentos de la semilla.
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La primina se convierte en la TESTA.

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La secundina en el TEGMEN.