El Sistema Vascular. Características Generales.

El Xilema.

	Caracteres Generales.
	Origen.
	Tipos celulares vasculares y no vasculares.
	Xilema Primario y Xilema Secundario. Diferencias.

El Floema.

	Caracteres Generales.
	Origen.
	Tipos celulares vasculares y no vasculares.
	Floema Primario y Xilema Secundario. Diferencias.

Haces Conductores.

El Sistema Líbero-Leñoso.

El Sistema Vascular. Características Generales.

	El sistema vascular está formado por el xilema y el floema. Ambos son tejidos complejos.   Característicos de las plantas superiores: plantas vasculares.
	Encargados del transporte del agua y otras sustancias. Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.   Floema: transporta agua junto con moléculas orgánicas fotoasimiladas.
	Origen: Los tejidos primarios derivan del procámbium. Los tejidos secundarios derivan del cámbium vascular. Actividad del procámbium o del cámbium vascular.

El Xilema. Caracteres generales.

	El xilema o leño se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raíz al resto de la planta.
	Etimológicamente deriva de “xilos”, madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Macroscópicamente es más visible que el floema.

El Xilema. Origen.

	El xilema 1rio (protoxilema y metaxilema) deriva del procámbium.
	El xilema 2rio deriva del cámbium vascular (sólo cuando hay crecimiento secundario).

El Xilema. Tipos celulares vasculares y no vasculares.

	Tipos vasculares: Los elementos de los vasos o células traquelaes (forman las Tráqueas o vasos leñosos). Las Traqueidas.
	Tipos no vasculares: Células parenquimáticas (parénquima axial y radiomedular). Fibras leñosas (esclerenquimáticas).

Las Tráqueas.

	Formadas por los llamados Elementos de los Vasos.
	Se encuentran sólo en angiospermas (mono y dicotiledóneas). En demás plantas vasculares hay traqueidas.
	Misión conductora y de sostén.
	Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de espesor es lo corriente).
	Varios elementos de los vasos forman el tubo, vaso o traquea.
	Pueden llegar a medir de 1 a 5 m y 0.7 mm de espesor.
	Tipos de Tráqueas (según los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los vasos que las forman). En xilema primario (favorecen la extensibilidad). Anulares: engrosamientos en anillo.   Helicadas: engrosamientos en hélice. En xilema secundario. Reticuladas: formando una red.   Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no). Escalariformes: con punteaduras alargadas.
	Diferenciación. Engrosamiento por depósito de pared primaria.   Aumento del engrosamiento por depósito, muy lignificado, de pared secundaria.
	Desarrollo, en las paredes transversales, de perforaciones que favorecen el transporte de líquidos entre las células que forman los tubos o vasos. Tipos de perforaciones: Placa perforada simple (una única y gran perforación resultado de la fusión de muchas más pequeñas), normalmente horizontal. Placas perforadas compuestas (normalmente oblicuas). Escalariformes. Reticuladas. Foraminadas.

Las Traqueidas.

Se encuentran en el xilema de todas las plantas. Son el único elemento conductor en las criptógamas vasculares y en las gimnospermas.

Células alargadas, de gruesas paredes y con extremos afilados. Características: Al superponerse unas con otras forman tubos más estrechos y menos largos que las tráqueas.   Los tubos que se forman son de recorrido más irregular. Los tabiques transversales no están perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras. Las paredes laterales no pierden la pared 1ria. Sobre la pared 1ria de las paredes laterales se forman engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado y escaleriforme.

Parénquima leñoso.

	Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo endoplásmico rugoso.
	Se comunican con  las tráqueas y traqueidas a través de punteaduras semiareoladas.
	Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminoácidos, hormonas, sales minerales).
	Algunas almacenan sustancias de reserva.
	Pueden tener o no cloroplastos.
	Las tílides: proyecciones de las células parenquimáticas dentro de los elementos conductores.
	Tipos: En el xilema primario las células parenquimáticas son alargadas en el sentido longitudinal del órgano. En el xilema secundario hay dos clases: Parénquima axial. Deriva de las fusiformes iniciales del cámbium vascular.   Sus células se disponen paralelas a los elementos conductores. Parénquima radiomedular. Deriva de las células iniciales radiales del cámbium vascular.

Fibras leñosas.

	Elementos de sostén del los tejidos vasculares.
	Parecidas a las traqueidas pero más largas y de paredes más gruesas.
	Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales imperforados.
	Derivan del procámbium y del cámbium vascular.

Diferencias entre Xilema Primario y Xilema Secundario.

	El xilema primario: Se origina del procámbium al inicio de la diferenciación del tallo, raíz y hojas. El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde el METAXILEMA. PROTOXILEMA. Presenta pocas tráqueas y traqueidas (anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho parénquima. METAXILEMA. Mucho más tardío. Contiene mayor número de tráqueas, que son más gruesas y lignificadas (con engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados).
	Tipos (por su localización): Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más alejados del centro del órgano: crece centrípetamente (en raíces de todas las plantas vasculares).   Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos más internos: crece centrífugamente (en tallos de plantas superiores). Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y luego crece en círculos (en hojas de plantas superiores y en tallos de las inferiores).
	El xilema secundario: Deriva del cámbium vascular. Se distinguen dos tipos: El sistema vertical o axial derivado de las células iniciales fusiformes. El sistema horizontal o radiomedular derivado de las células iniciales radiales. Anualmente el cámbium produce nuevas células xilemáticas y floemáticas.
	Anillos de crecimiento: las diferencias en el volumen de los elementos vasculares formados en primavera (más gruesos) y en otoño (más finos), determinan la imagen de anillos de crecimiento anuales.

El Floema. Caracteres Generales.

	El floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas elaboradas a través de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán consumidas.
	El término floema deriva de “phleoes” que significa “corteza tierna”, nombre dado por su posición en la planta.
	Es un tejido complejo formado por: Elementos vasculares. Elementos cribosos: especializados en la conducción de la savia elaborada. Elementos no vasculares. Células acompañantes: células parenquimáticas especializadas. Células parenquimáticas: función reservante. Fibras floemáticas: función mecánica. Células secretoras: en ciertas plantas (p.e., canales resiníferos).

El Floema. Origen.

	El floema primario se origina a partir del procámbium, durante el crecimiento primario. Primero el protofloema y más tarde el metafloema.
	El floema secundario se origina del cámbium vascular, durante el crecimiento secundario.

El Floema. Tipos Celulares vasculares y no vasculares.

	Elementos cribosos (vasculares): Tubos cribosos: resultan de la superposición de células de forma cilíndrica unidas unas a otras a través de sus bases, que están atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas células se denominan Elementos de los tubos cribosos. Células cribosas: Similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes basales forman verdaderas placas cribosas sino tan sólo áreas cribosas.
	Elementos no vasculares: Células anexas: acompañan a los tubos cribosos.   Células albuminíferas: acompañan a las células cribosas. Parénquima liberiano axial y radiomedular. Fibras esclerenquimáticas liberianas.

Los Tubos Cribosos.

	Caracteres generales: Formados por células vivas en su madurez.   Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su eje longitudinal paralelo al del órgano donde se encuentren. En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas áreas cribosas: depresiones de la pared primaria atravesadas por numerosos poros. Comunican tubos cribosos entre sí o con células adyacentes. Las comunicaciones son de diámetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras). Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por áreas cribosas con poros de gran diámetro. Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre sí por pared primaria no deprimida.
	Diferenciación. Los elementos cribosos jóvenes tienen todos sus orgánulos, incluido las vacuolas. El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos proteináceos, formados de unas proteínas particulares denominadas proteínas P.   Las proteínas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las áreas cribosas. Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el citoplásmico. El núcleo, y otros orgánulos, se desintegran.   Fragmentos de citoplasma atraviesan las cribas formando los filamentos de conexión.
	Formación de la calosa.

Formación de la Calosa.

	Calosa: Polímero formado de glucanos (monómeros de glucosa unidos por enlaces b 1-3).   Durante la época de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas calosa, interrumpiéndose así las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre éstos y las células anexas.
	Evolución de los depósitos de calosa. Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa que no impide la comunicación intercelular. El depósito se realiza entre la membrana plasmática y la pared celular, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella.   La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenándola. La calosa rellena por completo la depresión que se convierte en una sobreelevación. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa. Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por tubo criboso.

Las Células Cribosas.

	Caracteres generales. Células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas.   Se disponen superponiéndose unas a otras. Sólo presentan áreas cribosas (nunca placas cribosas). En gimnospermas y criptógamas vasculares hay sólo células cribosas como elementos conductores del floema.

Las Células Acompañantes.

Las Células Anexas. Células presentes sólo en angiospermas. Adosadas a los elementos de los tubos cribosos. Se originan a partir de la misma célula madre. Más estrechas y de núcleos mayores que los elementos de los tubos cribosos. Citoplasma rico en orgánulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidón. Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azúcares en una y otra dirección.

Células albuminíferas. Acompañan a las células cribosas. Contienen proteínas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidón.

El Parénquima Liberiano.

	Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidón, grasas, taninos,…).
	Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la célula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes se engruesan y lignifican.
	En el floema primario son alargadas y verticales.
	En el floema secundario hay de dos tipos: Células del parénquima axial: fusiformes y alargadas. Células del parénquima radiomedular: más o menos isodiamétricas.

Las Fibras Liberianas.

	Es tejido esclerenquimático.
	En el floema primario se originan del procámbium.
	En el floema secundario a partir del cámbium vascular.

El Floema Primario y Secundario. Diferencias.

Floema primario: Se origina durante el crecimiento primario de la planta. Hay dos tipos: protofloema y metafloema. Protofloema: Aparece en primer lugar, en partes de la planta que están creciendo. Contiene tubos cribosos típicos en angiospermas aunque sin células anexas. En gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas. Deja de ser rápidamente funcional y es destruido a medida que el órgano va creciendo. Metafloema. Se desarrolla cuando ha finalizado la elongación del órgano.  Presenta tubos cribosos y células cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema. Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas.  Las áreas cribosas están más desarrolladas que en el protofloema. No tiene fibras asociadas.  Es funcional toda la vida en monocotiledóneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledóneas herbáceas.  Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledóneas).

Floema secundario: Presenta un desarrollo completo de las células cribosas y sus células albuminíferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las células anexas en angiospermas.   El parénquima asociado adquiere también desarrollo completo. Parénquima axial. Parénquima radiomedular. Los radios de floema se disponen a continuación de los del xilema: radios medulares. En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado.   No forma anillos de crecimiento.

Haces Conductores.

	Haz criboso o liberiano (floemático): formado por el complejo de tubos cribosos con sus células anexas y parenquimáticas, y las fibras liberianas.
	Haz leñoso o xilemático: formado por las tráqueas, traqueidas, células parenquimáticas y fibras leñosas.
	Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de túbulos que se extiende por todo la planta en todas direcciones: sistema libero-leñoso o cribovasal.

El Sistema Líbero-Leñoso.

	En tallos y raíces con estructura primaria forma el cilindro central, formado por varios haces que se sitúan paralelos al eje longitudinal del tallo o raíz quedando en su interior células parenquimáticas que forman la médula. En raíz, el cilindro central ocupa una posición casi central, sin apenas médula. En tallo, está más alejado del centro, por lo que la médula es más abundante.
	En hojas: ocupa una posición central algo desplazada hacia el envés.
	Los haces están siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido mecánico, sobre todo en el lado externo.
	Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta recibiendo nombres diferentes.
	Tipos: Haz radial o alterno.   Propio de raíces. El xilema está en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posición más central y el protoxilema la más periférica. El floema se intercala entre los radios de xilema. Haz colateral. El xilema se encuentra en posición interna (el metaxilema más periférico) y el floema se localiza externamente al xilema. Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de dicotiledóneas y gimnospermas). Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular (en tallos y raíces de monocotiledóneas).   Haz bicolateral. El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema.   Se observa en cucurbitáceas y solanáceas y en algunas hojas de dicotiledóneas. Haz concéntrico perifloemático o anficribal. El floema rodea al xilema. Se encuentra en helechos. Haz concéntrico perixilemático o anfivasal. El xilema rodea al floema. Se observa en tallos y raíces de algunas monocotiledóneas.