Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte II. Tema 5:Página en construcción. Perdonen las molestias.

Células y Tejidos del Cuerpo Vegetal. Tejidos Protectores y Secretores. 

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bullet Tejidos Protectores. Caracteres Generales
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La Epidermis. 
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Caracteres Generales.

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Funciones.

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Origen.

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Tipos.

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Tipos Celulares.
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Células Epidérmicas.

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Estomas.

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Células Buliformes.

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Pelos y Tricomas.

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Tricomas Glándulares.

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Tejidos Secretores.
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Caracteres Generales.

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Estructuras Secretores Internas.
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Las Células Secretoras.

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Los Espacios Secretores.

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Los Laticíferos.

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Estructuras Secretores Externas.
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Tricomas secretores o glandulares.

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Nectarios.

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Osmóforos.

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Hidatodos Pasivos.

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La Peridermis.
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Caracteres Generales.

 

 

 

 

 

 

 

 



 

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Tejidos Protectores. Caracteres Generales
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El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la epidermis.
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En muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis.

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En casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis.

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La Epidermis. Caracteres Generales
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Capa celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta. 
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Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los meristemas apicales.

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Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes:
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células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.

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Es un tejido persistente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario.

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La Epidermis. Funciones.
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Varía según la parte de la planta.

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En partes aéreas:
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Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos).  

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Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas.

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Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas.

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En raíz:
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Protección frente a los agentes externos.

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Absorción de agua y sales minerales.

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La Epidermis. Origen.
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Según el grupo de plantas, el origen es algo distinto.
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De la célula tetrahédrica inicial (criptógamas vasculares).  

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Del dermatógeno, según teoría de los 3 histógenos (raíces de fanerógamas y tallos de muchas gimnospermas).

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De la túnica, según la teoría de la túnica-corpus (en tallos de angiospermas).

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Del grupo apical de células iniciales y de células madres (en tallos de gimnospermas).

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En general, utilizamos el término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis.

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La Epidermis. Tipos.
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Epidermis simple y estratificada.
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En la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple).  

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En algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy común en plantas xerófitas).

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Ejemplos:
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Hojas de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia sp, ...  

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Raíces aéreas de las orquídeas: velamen.

Figura 5.1 Ejemplos de epidermis pluriestratificada.

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La Epidermis. Tipos Celulares.
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Células epidérmicas,

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estomas,

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células buliformes,

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pelos o tricomas, y

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glándulas.

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Las Células Epidérmicas.
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Forma y Disposición.
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Amplia variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares.

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En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi hexagonales.

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Características Celulares.
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Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G.

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Plastidios poco diferenciados.

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Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales proteicos.

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Poseen sólo pared primaria, de espesor variable.
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En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada.

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Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales internas.
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En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos.

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La pared exterior está cubierta por la cutícula (Figura 5.2).

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La Cutícula.
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Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la pared celular en la cara en contacto con el medio externo.

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Compuesta de cutina.
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Polímero formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no saturados.

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Se tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV.

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No es descompuesta por los microorganismos.

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Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz.

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Es de grosor variable, siendo más gruesa en plantas xerófitas.

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Cutinización: proceso de formación de la cutícula.

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Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas (Figuras 5.3, 5.4 y 5.5).
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Capa Cuticular:
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Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas.

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Formada de cutina y microfibrillas de celulosa.

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Cutícula:
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Capa de cutina y ceras, más exterior.

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Cera epicuticular:
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Depósitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes formas.

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Depósitos de sales minerales (ocasionalmente).
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Cristales de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina.

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Mineralización con CO3Ca; superficial y grosera.

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Mineralización con oxalato cálcico, que impregna la pared celular.

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Los Estomas.
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Caracteres generales.
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Diminuta abertura localizada en la epidermis que pone en comunicación el interior de los órganos vegetales con el medio externo.

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Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envés).
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No se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas.

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Muy numerosos y dispuestos de formas distintas (Figuras 5.6 y 5.7):
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En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente.

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En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras.

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El estoma puede estar situado:
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al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas;

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más bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas); o

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por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas).

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El aparato estomático.
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Estructura:
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Células estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada con gran núcleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas.
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Se disponen simétricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomático u OSTIOLO.

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Poseen una gruesa pared primaria.

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Células anexas o acompañantes: 2 o más. Son células epidérmicas más o menos modificadas.

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Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacentes.

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Función:
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Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua) a su través.

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La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células oclusivas y los azúcares pasan al citoplasma.
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Se produce también una entrada masiva de K+ desde las células anexas.

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Las célula se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica.

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El cierre se produce cuando se elimina el K+ al exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en los cloroplastos.

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Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos (ABA).

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Clasificación:
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Pueden clasificarse según el modo de apertura y cierre o según la disposición de las células anexas.

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Clasificación de acuerdo con las células anexas (Figura 5.12):

Figura 5.12 Tipos de estomas. [Figura modificada de ].
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DICOTILEDÓNEAS.
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Tipo I o Anomocítico. Las células anexas no difieren del resto de células epidérmicas. Típico de Ranunculáceas.

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Tipo II o Anisocítico. Hay tres células anexas de tamaño desigual. Característico de Crucíferas (Figura 5.13a).

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Tipo III o Paracítico. Varias células anexas, paralelas a las estomáticas. Se encuentra en Rubiáceas (Figura 5.13b).

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Tipo IV o Diacítico. Las células anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas células hacen contacto. La pared en contacto entre ambas células anexas y las células estomáticas forman ángulo recto con el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofiláceas (Figura 5.13c).

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MONOCOTILEDÓNEAS.
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Tipo V o Actinocítico. El estoma está rodeado por una corona de células dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos.

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Tipo Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras (Figura 5.13d).

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Las Células Buliformes.
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Caracteres Generales:
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En epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas.

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Células muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. Presentan cutícula.

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Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua.

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Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue de las hojas.
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Transversalmente las bandas toman forma de V (Figuras 5.14a, 5.14b y 5.14c).

Figura 5.14a  Corte transversal de una hoja de carrizo (Phragmites sp.) mostrando la disposición de las células buliformes.
Figura 5.14b Detalle de un haz vascular y de una masa de células buliformes en la hoja anterior.
Figura 5.14c  Corte transvrsal de una hoja de palmera mostrando la disposición de las células buliformes.

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Función: intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas mediante movimientos hidrocásicos (debidos al agua).

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Los Pelos o Tricomas.
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Caracteres Generales.
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Se forman a partir de células del estrato epidérmico que se alargan y proliferan.

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De formas muy variadas, algunas muy complejas.

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Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos.

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Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino.

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Funciones:
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Protección frente a:
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la iluminación excesiva,

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los cambios de temperatura,  y

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la evaporación excesiva.

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Soporte, p.e., en plantas trepadoras.

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Absorción de agua, en las raíces: pelos radicales.

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Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares.

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Clasificación:
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Según el número de células y la forma (Figuras 5.15 y 5.16):
 

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Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica.
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Papilares: en epidermis de pétalos.

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Alargados simples: filiformes.

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Alargados enrollados: en cara inferior de los sépalos.

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Ramificados, sin perder su carácter unicelular.

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Estrellados, típico de crucíferas.

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Pelos pluricelulares: formados por más de una célula.
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Alargados simples: columnas de varias células dispuestas una a continuación de otra.

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Ramificados: forman ramas.

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Estrellados: con pie basal.

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Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no.

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Lanosos: columna de células en varias hileras.
 


Figura 5.16a


Figura 5.16b


Figura 5.16c


Figura 5.16d

       


Figura 5.16e


Figura 5.16f


Figura 5.16g


Figura 5.16h

   


Figura 5.16i


Figura 5.16j

   
Figura 5.16 (a) Pelo simple pluricelular; (b) Pelo simple pluricelular en Coleus sp.; (c) Pelo simple pluricelular en Primula sp.; (d) Pelo en candelabro (pluricelular ramificado en varios planos) en Platanus sp.; (e) Pelo en candelabro en Platanus sp. visto con MEB; (f) Pelo estrellado (pluricelular ramificado en un plano); (g) Pelo en candelabro de Verbascum sp.; (h) Pelo estrellado en labiada; (i) Pelo escuamiforme (vista superior) en Olea sp.; (j) Pelo escuamiforme (vista inferior) en Olea sp. [Figuras 5.16a, 16b, 16f, 16g y 16j tomadas de http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410/anatweb/Epiderm/Epidermis-12.htm]

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Pelos especializados:
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Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo (Figura 5.17).

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Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen líquido urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar (Figura 5.18).

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Pelos radicales: especializados en la absorción de agua, situados en la raíz (Figura 5.19).


Figura 5.17a


Figura 5.17b

Figura 5.17 Pelos glandulares (a) Micrografía electrónica de barrido de pelos glandulares presentes en una hoja de Panguicola grandiflora. (b) Micrografía electrónica de barrido de los pelos glandulares de una hoja de Thymus vulgaris. Se observan también numerosos pelos simples así como estomas. [Figuras modificadas de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]

Figura 5.18a
 

Figura 5.18b

Figura 5.18c
Figura 5.18 Pelos urticantes (a) Pelo de Urtica sp. visto con lupa; (b) Pelo urticante visto al m.o.; (c) Pelo urticante visto de con MEB. [Figura 16c tomada de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]

Figura 5.19a

Figura 5.19b
Figura 5.19 Pelos radicales (a) Aspecto de una semilla de maíz (Zea mays) en germinación mostrando la radícula emergente con abundantes pelos radicales. (b) Micrografía electrónica de barrido de los pelos radicales presentes en una raíz primaria de rábano (Raphanus sativus). [Figura 5.19a tomada de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]

 

 
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Tejidos Secretores.
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Caracteres Generales.
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Secreción: eliminación de sustancias desde el protoplasto celular.

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En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secreción que varían en su grado de especialización y en su localización.
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Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la planta.
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Hay tres tipos básicos:
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las células secretoras,

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los espacios secretores, y

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los laticíferos.

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Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior.
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Hay cuatro tipos básicos:
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los tricomas secretores, 

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los nectarios,

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los osmóforos y

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los hidatodos pasivos.

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Las Células Secretoras.
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Origen parenquimático o epidérmico.

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Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales etc.

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También se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos.
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Ejemplo: los litocistes (Figuras 5.20 y 5.21) con cistolitos (depósitos de carbonato cálcico).
 

Figura 5.20 Esquema de una sección transversal de la porción superior de una hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis múltiple de grandes células. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico).  [Figura modificada de ].
Figura 5.21 Sección transversal de la porción superior de una hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis múltiple de grandes células. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico).  [Figura modificada de ].

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Los Espacios Secretores.
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Cavidades o canales que contienen productos de secreción y que se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis (Figuras  5.22 y 5.23).
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Por esquizogénesis: canales resiníferos, gumíferos, etc.

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Por lisigénesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus.
 

Figura 5.22 Detalle de un corte transversal de acícula de pino (Pinus sp.) mostrando un canal resinífero (esquizógeno).
Figura 5.23 Cavidades oleíferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales presentes en la piel de los cítricos. Son cavidades de tipo lisigénico.

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Los Laticíferos.
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Presentes en unas 20 familias de plantas.

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Recorren todos los órganos de una planta y, normalmente, están asociados al floema.

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Contienen látex bajo presión positiva:
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líquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión en agua de una gran variedad de sustancias tales como sales, ácidos orgánicos, alcaloides, azúcares, taninos, proteínas, resinas, aceites esenciales, mucílagos, almidón, caucho, carotenos, …

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La función del látex no está bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario.

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Formados por células laticíferas alineadas.
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De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son más gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros primarios.

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En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos. Presentan una gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos.

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Clasificación de los laticíferos, según el proceso que conduce a su formación (Figura 5.24):
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Laticíferos no Articulados o Apocíticos (Figura 5.25).
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Cada célula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin anastomosarse, mediante intrusión en los espacios intercelulares.
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Sus células son multinucleadas. Hay dos tipos:
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No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica, …

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Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia, …

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Laticíferos Articulados o Simplásticos (Figura 5.26).
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Se producen por la fusión de varias células mononucleadas que posteriormente pierden sus paredes transversales, dando lugar a células multinucleadas.

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2 tipos:
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No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea, …

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Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, ...
 

Figura 5.24 Esquema de de disposición celular en los dos tipos básicos de laticíferos. [Figura modificada de ].
Figura 5.25 Sección longitudinal de un ápice caulinar de Nerium oleander mostrando un laticífero ramificado no articulado. [Figura modificada de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]
Figura 5.26 Esquema de los laticíferos articulados de Allium sativum en secciones (A) transversal y (B) tangencial de las hojas.  [Figura modificada de ].

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Tricomas secretores o glandulares.
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Células epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de sustancias.
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Las células epidérmicas se dividen y forman uno o varios estratos de células sustentantes o colectoras y, en la parte más apical, una o varias células secretoras.

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Las células secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G.

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Formas en que se vierte la secreción al exterior.
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La secreción se almacena entre la pared y la cutícula. Va empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier contacto rompe la cutícula y el líquido sale al exterior.
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Común en glándulas mucilaginosas, y coléteres.

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La secreción se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel de extruye a través de canales o poros de forma controlada.
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Común en hidatodos activos, coléteres, y en glándulas productoras de terpenos o de mucílago.

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La secreción se libera sólo al envejecer las zonas donde se acumula.
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Pelos vesiculosos de sal.

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Tipos.
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Hidatodos Activos.
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Secretan una solución acuosa de ácidos orgánicos.

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Constan de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular.

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La secreción se acumula entre la pared y la cutícula, y se extruye en la  forma de pequeñas gotitas a través de poros en la cutícula.

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Tricomas Secretores de Sal.
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Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pedúnculo uniseriado que termina en una gran célula secretora apical.
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Esta célula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal.

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La sal se secreta al exterior al morir la célula.

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Tipo 2: Glándulas pluricelulares sin pedúnculo y con una base de células secretoras apicales.
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La cutícula presenta poros por los que se excreta la sal.

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Tricomas Secretores de Mucílago.
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Forma muy variada, con abundantes dictiosomas.

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El mucílago se acumula entre la pared celular y la cutícula, y es extruído cuando se rompe ésta.

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Tricomas Secretores de Terpenos. 
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Célula basal, pedúnculo uniseriado de una o varias células y porción apical de una o varias células secretoras.

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Los terpenos aparecen como pequeñas gotitas de aceite que se almacenan en cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutícula.

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Se extraen a través de poros cuticulares o cuando mueren las células. 

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Coléteres.
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Secretan una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia pegajosa.

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Glándulas pedunculadas o sésiles con una porción apical ensanchada multicelular.

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La secreción en liberada por la ruptura de la cutícula.

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Nectarios.
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Tejidos especializados en la producción de néctar (líquido azucarado que procede del floema).

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Estructuralmente pueden ser:
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Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente.

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Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente.

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Según la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en:
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Nectarios florales: sobre la flor.
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Perigoniales: sobre el periantio.

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Talámicos: sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares, tubulares).

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Estaminales: sobre los estambres.

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Ováricos: sobre la pared del ovario.

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Estilares: sobre el estilo.

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Nectarios extraflorales: en partes vegetativas.
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Pueden aparecer en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus), ...

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Los extraflorales son, evolutivamente, más primitivos que los florales.

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Osmóforos.
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Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al aire.
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Se encuentran generalmente en el periantio.

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Se tiñen con colorantes lipófilos.

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El tejido puede tener varias capas de células.

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Durante la emisión se produce un gran gasto de energía.

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Sirve para atraer a los insectos polinizadores.

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Hidatodos pasivos.
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Eliminan agua en forma líquida: gutación.
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Aparecen en los bordes y ápices foliares.

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Están formados de un tejido parenquimático llamado epitema que conecta directamente las traqueidas del xilema foliar con el medio externo.

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El agua sale debido a la presión radicular.

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La Peridermis.
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Conjunto de capas producidas por la actividad del felógeno.
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En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el súber o corcho.

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El súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno.

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La peridermis comprende (partes):
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La capa del felógeno.

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Varias capas de súber.

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Varias capas de felodermis.