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| Tejidos
Protectores. Caracteres Generales
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El
primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su
estructura primaria es la epidermis.
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En
muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma
otro tejido primario: la hipodermis.
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En
casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el
cilindro central vascular queda protegido por un tejido
denominado endodermis. |
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La
Epidermis. Caracteres Generales
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Capa
celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta.
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Falta
en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los
meristemas apicales. |
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Es
un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos
celulares con funciones diferentes:
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células
epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas,
y glándulas. |
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Es
un tejido persistente en todos los órganos que no tienen
engrosamiento secundario. |
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La
Epidermis. Funciones.
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Varía
según la parte de la planta. |
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En
partes aéreas:
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Defensa
frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones,
calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos).
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Regulación
de la transpiración y del intercambio de gases, a través de
los estomas. |
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Acumulación
de sustancias que posteriormente son secretadas. |
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|
En
raíz:
|
Protección
frente a los agentes externos. |
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Absorción
de agua y sales minerales. |
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La
Epidermis. Origen.
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Según
el grupo de plantas, el origen es algo distinto.
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De
la célula tetrahédrica inicial (criptógamas
vasculares). |
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Del
dermatógeno, según teoría de los 3 histógenos
(raíces de fanerógamas y tallos de muchas gimnospermas).
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De
la túnica, según la teoría de la túnica-corpus
(en tallos de angiospermas). |
|
Del
grupo apical de células iniciales y de células madres
(en tallos de gimnospermas). |
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En
general, utilizamos el término protodermis
para indicar el meristemo que origina la epidermis. |
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La
Epidermis. Tipos.
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Epidermis
simple y estratificada.
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En
la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple).
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En
algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada
(muy común en plantas xerófitas). |
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Ejemplos:
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Hojas
de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia
sp, ... |
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Raíces
aéreas de las orquídeas: velamen.
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Figura 5.1
Ejemplos de epidermis pluriestratificada. |
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La
Epidermis. Tipos Celulares.
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Las
Células Epidérmicas.
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Forma
y Disposición.
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Amplia
variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy
unidas sin dejar espacios intercelulares. |
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En
dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en
monocotiledóneas donde son alargadas, casi hexagonales. |
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Características
Celulares.
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Abundante
desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G. |
|
Plastidios
poco diferenciados. |
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Gran
vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales
proteicos. |
|
Poseen
sólo pared primaria, de espesor variable.
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En
muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer
pared secundaria lignificada. |
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Con
plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y
tangenciales internas.
|
En
paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos. |
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|
La
pared exterior está cubierta por la cutícula
(Figura 5.2).
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|
La
Cutícula.
|
Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la
pared celular en la cara en contacto con el medio externo.
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Compuesta
de cutina.
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Polímero
formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no
saturados. |
|
Se
tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV.
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|
No
es descompuesta por los microorganismos. |
|
|
Se
encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz.
|
|
Es
de grosor variable, siendo más gruesa en plantas xerófitas.
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|
Cutinización:
proceso de formación de la cutícula. |
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Algunos
autores distinguen en ella varias partes o capas (Figuras
5.3, 5.4 y 5.5).
|
Capa
Cuticular:
|
Se
encuentra después de la lámina media, formando varias
capas. |
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Formada
de cutina y microfibrillas de celulosa. |
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|
Cutícula:
|
Capa
de cutina y ceras, más exterior. |
|
|
Cera
epicuticular:
|
Depósitos
de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula,
con diferentes formas. |
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|
Depósitos
de sales minerales (ocasionalmente).
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Cristales
de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la
celulosa y la cutina. |
|
Mineralización
con CO3Ca; superficial y grosera.
|
|
Mineralización
con oxalato cálcico, que impregna la pared celular.
|
|
|
|
|
Los
Estomas.
|
Caracteres
generales.
|
Diminuta
abertura localizada en la epidermis que pone en comunicación
el interior de los órganos vegetales con el medio externo.
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|
Muy
abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en
cara abaxial o envés).
|
No
se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas. |
|
|
Muy
numerosos y dispuestos de formas distintas (Figuras
5.6 y 5.7):
|
|
El
estoma puede estar situado:
|
al
mismo nivel que el resto de las células epidérmicas;
|
|
más
bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas);
o |
|
por
encima de las células epidérmicas (en hidrófitas). |
|
|
|
El
aparato estomático.
|
Estructura:
|
Células
estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada
con gran núcleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G.,
mitocondrias y vacuolas.
|
Se disponen simétricas y acopladas de modo que dejan
entre ambas una abertura: poro estomático u OSTIOLO.
|
|
Poseen una gruesa pared primaria. |
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|
Células
anexas o acompañantes: 2 o más. Son células
epidérmicas más o menos modificadas. |
|
Cámara
subestomática: situada por debajo de las células
oclusivas, en comunicación con toda la red de espacios
intercelulares subyacentes. |
|
|
Función:
|
Regula
el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de
agua) a su través. |
|
La
apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón
que contienen los cloroplastos de las células oclusivas y
los azúcares pasan al citoplasma.
|
Se
produce también una entrada masiva de K+
desde las células anexas. |
|
Las
célula se hinchan al aumentar la turgencia por la
presión osmótica. |
|
|
El
cierre se produce cuando se elimina el K+ al
exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón
en los cloroplastos. |
|
Apertura/cierre
muy influida por factores externos (luz,
temperatura, humedad, contenido en CO2 del
aire, etc.) e internos (ABA). |
|
|
Clasificación:
|
Pueden
clasificarse según el modo de apertura y cierre o
según la disposición de las células anexas.
|
|
Clasificación
de acuerdo con las células anexas
(Figura 5.12):
|
DICOTILEDÓNEAS.
|
Tipo I o Anomocítico. Las células anexas
no difieren del resto de células epidérmicas. Típico
de Ranunculáceas. |
|
Tipo II o Anisocítico.
Hay tres células anexas de tamaño desigual.
Característico de Crucíferas
(Figura 5.13a). |
|
Tipo III o Paracítico.
Varias células anexas, paralelas a las estomáticas.
Se encuentra en Rubiáceas
(Figura 5.13b). |
|
Tipo IV o Diacítico.
Las células anexas son dos y rodean las oclusivas
de modo que ambas células hacen contacto. La
pared en contacto entre ambas células anexas y
las células estomáticas forman ángulo recto con
el eje longitudinal del estoma. Propio de las
Cariofiláceas
(Figura 5.13c). |
|
|
MONOCOTILEDÓNEAS.
|
Tipo
V o Actinocítico. El estoma está rodeado por
una corona de células dispuestas radialmente.
Comprende varios subtipos. |
|
Tipo
Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados
y las filas paralelas unas a otras
(Figura 5.13d). |
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|
|
|
|
|
Las
Células Buliformes.
|
Caracteres
Generales:
|
En
epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas.
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|
Células
muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de
tipo primario. Presentan cutícula. |
|
Presentan
una gran vacuola con un alto contenido en agua. |
|
Se
distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores,
o bien en masas en las zonas de pliegue de las hojas.
|
Transversalmente las bandas toman forma de V
(Figuras 5.14a, 5.14b y 5.14c).
|
|
|
|
Función:
intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas
mediante movimientos hidrocásicos (debidos al agua). |
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|
Los
Pelos o Tricomas.
|
Caracteres
Generales.
|
Se
forman a partir de células del estrato epidérmico que se
alargan y proliferan. |
|
De
formas muy variadas, algunas muy complejas. |
|
Pueden
ser persistentes o no y estar vivos o muertos. |
|
Sus
paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su
color suele ser blanquecino. |
|
|
Funciones:
|
Protección
frente a:
|
la
iluminación excesiva, |
|
los
cambios de temperatura,
y |
|
la
evaporación excesiva. |
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|
Soporte,
p.e., en plantas trepadoras. |
|
Absorción
de agua, en las raíces: pelos radicales. |
|
Secreciones
de diversos tipos: pelos glandulares. |
|
|
Clasificación:
|
Según
el número de células y la forma
(Figuras
5.15 y 5.16):
|
Pelos
unicelulares: provienen de una única célula
protodérmica.
|
Papilares:
en epidermis de pétalos. |
|
Alargados
simples: filiformes. |
|
Alargados
enrollados: en cara inferior de los sépalos. |
|
Ramificados,
sin perder su carácter unicelular. |
|
Estrellados,
típico de crucíferas. |
|
|
Pelos
pluricelulares: formados por más de una célula.
|
Alargados
simples: columnas de varias células dispuestas
una a continuación de otra. |
|
Ramificados:
forman ramas. |
|
Estrellados:
con pie basal. |
|
Escuamiformes:
pelos escamosos, peltados o no. |
|
Lanosos:
columna de células en varias hileras.
|
|
|
|
Pelos
especializados:
|
Pelos
glandulares: tanto uni- como pluricelulares,
con cabeza (región secretora) y pedúnculo
(Figura 5.17). |
|
Pelos
urticantes: de pared engrosada en su base con
carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen líquido
urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar
(Figura
5.18).
|
|
Pelos
radicales: especializados en la absorción de
agua, situados en la raíz (Figura 5.19). |
|
|
|
|
Tejidos Secretores.
|
Caracteres
Generales.
|
Secreción:
eliminación de sustancias desde el protoplasto celular.
|
|
En
la planta existen diferentes estructuras encargadas de la
secreción que varían en su grado de especialización y en su
localización.
|
Estructuras
Secretoras Internas: segregan su contenido a partes
internas de la planta.
|
Hay
tres tipos básicos:
|
|
|
Estructuras
Secretoras Externas: lo hacen al exterior.
|
Hay
cuatro tipos básicos:
|
|
|
|
|
|
Las
Células Secretoras.
|
Origen
parenquimático o epidérmico. |
|
Contienen
diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas,
cristales, sales etc. |
|
También
se denominan idioblastos secretores,
pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos.
|
Ejemplo:
los litocistes
(Figuras
5.20
y 5.21) con cistolitos (depósitos de carbonato cálcico).
|
|
|
|
Los
Espacios Secretores.
|
Cavidades
o canales que contienen productos de secreción y que se han
formado por esquizogénesis o por lisigénesis
(Figuras
5.22 y 5.23).
|
Por
esquizogénesis: canales resiníferos, gumíferos, etc.
|
|
Por
lisigénesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus.
|
|
|
|
Los
Laticíferos.
|
Presentes
en unas 20 familias de plantas. |
|
Recorren
todos los órganos de una planta y, normalmente, están asociados
al floema. |
|
Contienen
látex bajo presión positiva:
|
líquido
blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión en agua de
una gran variedad de sustancias tales como sales, ácidos orgánicos,
alcaloides, azúcares, taninos, proteínas, resinas, aceites
esenciales, mucílagos, almidón,
caucho, carotenos, …
|
|
La
función del látex no está bien conocida. Defensiva o de
almacenamiento de productos del metabolismo secundario.
|
|
|
Formados
por células laticíferas alineadas.
|
De
paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez.
Las paredes longitudinales son más gruesas y muy hidratadas
con abundantes campos de poros primarios. |
|
En
la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos.
Presentan una gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo
abundantes productos metabólicos. |
|
|
Clasificación
de los laticíferos, según el proceso que conduce a su formación
(Figura 5.24):
|
Laticíferos
no Articulados o Apocíticos
(Figura 5.25).
|
Cada
célula se alarga enormemente y se extiende por toda la
planta sin anastomosarse, mediante intrusión en los
espacios intercelulares.
|
Sus
células son multinucleadas. Hay dos tipos:
|
No
ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica,
… |
|
Ramificados:
Nerium, Ficus, Euphorbia, … |
|
|
|
|
Laticíferos
Articulados o Simplásticos
(Figura 5.26).
|
Se
producen por la fusión de varias células mononucleadas
que posteriormente pierden sus paredes transversales,
dando lugar a células multinucleadas. |
|
2
tipos:
|
No
ramificados: Musa, Allium, Ipomoea,
… |
|
Ramificados:
Papaver,
Hevea, Carica, ...
|
|
|
|
|
|
Tricomas
secretores o glandulares.
|
Células
epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de
sustancias.
|
Las
células epidérmicas se dividen y forman uno o varios
estratos de células sustentantes o colectoras y, en la parte
más apical, una o varias células secretoras. |
|
Las
células secretoras tienen abundantes R.E.L. y R.,
mitocondrias y A.G. |
|
Formas
en que se vierte la secreción al exterior.
|
La
secreción se almacena entre la pared y la cutícula. Va
empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier contacto
rompe la cutícula y el líquido sale al exterior.
|
Común
en glándulas mucilaginosas, y coléteres. |
|
|
La
secreción se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a
romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel de
extruye a través de canales o poros de forma controlada.
|
Común
en hidatodos activos, coléteres, y en glándulas
productoras de terpenos o de mucílago. |
|
|
La
secreción se libera sólo al envejecer las zonas donde se
acumula.
|
Pelos
vesiculosos de sal. |
|
|
|
Tipos.
|
Hidatodos
Activos.
|
Secretan
una solución acuosa de ácidos orgánicos. |
|
Constan
de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y
pluricelular. |
|
La
secreción se acumula entre la pared y la cutícula, y
se extruye en la
forma de pequeñas gotitas a través de poros
en la cutícula. |
|
|
Tricomas
Secretores de Sal.
|
Tipo
1: Pelos vesiculosos formados por un pedúnculo
uniseriado que termina en una gran célula secretora
apical.
|
Esta
célula apical posee una gran vacuola central
donde se acumula la sal. |
|
La
sal se secreta al exterior al morir la célula. |
|
|
Tipo
2: Glándulas pluricelulares sin pedúnculo y con
una base de células secretoras apicales.
|
La
cutícula presenta poros por los que se excreta la
sal. |
|
|
|
Tricomas
Secretores de Mucílago.
|
Forma
muy variada, con abundantes dictiosomas. |
|
El
mucílago se acumula entre la pared celular y la cutícula,
y es extruído
cuando se rompe ésta. |
|
|
Tricomas
Secretores de Terpenos.
|
Célula
basal, pedúnculo uniseriado de una o varias células
y porción apical de una o varias células secretoras.
|
|
Los
terpenos aparecen como pequeñas gotitas
de
aceite que se almacenan en cantidad moderada en el
citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutícula.
|
|
Se
extraen a través de poros cuticulares o cuando mueren
las células. |
|
|
Coléteres.
|
Secretan
una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia
pegajosa. |
|
Glándulas
pedunculadas o sésiles con una porción
apical ensanchada multicelular. |
|
La
secreción en liberada por la ruptura de la cutícula. |
|
|
|
|
|
Nectarios.
|
Tejidos
especializados en la producción de néctar (líquido
azucarado que procede del floema). |
|
Estructuralmente
pueden ser:
|
Nectarios
estructurales: diferentes del tejido adyacente.
|
|
Nectarios
no estructurales: no diferentes del tejido
adyacente. |
|
|
Según
la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en:
|
Nectarios
florales: sobre la flor.
|
Perigoniales:
sobre el periantio. |
|
Talámicos:
sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares,
tubulares). |
|
Estaminales:
sobre los estambres. |
|
Ováricos:
sobre la pared del ovario. |
|
Estilares:
sobre el estilo. |
|
|
Nectarios
extraflorales: en partes vegetativas.
|
Pueden
aparecer en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia),
dientes de hojas (Prunus), ... |
|
|
Los
extraflorales son, evolutivamente, más primitivos que los
florales.
|
|
|
|
Osmóforos.
|
Tejido
secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y
otros) que libera al aire.
|
Se
encuentran generalmente en el periantio. |
|
Se
tiñen con colorantes lipófilos. |
|
El
tejido puede tener varias capas de células. |
|
Durante
la emisión se produce un gran gasto de energía. |
|
Sirve
para atraer a los insectos polinizadores. |
|
|
|
Hidatodos
pasivos.
|
Eliminan
agua en forma líquida: gutación.
|
Aparecen
en los bordes y ápices foliares. |
|
Están
formados de un tejido parenquimático llamado epitema
que conecta directamente las traqueidas del xilema foliar con
el medio externo. |
|
El
agua sale debido a la presión
radicular. |
|
|
|
La
Peridermis.
|
Conjunto
de capas producidas por la actividad del felógeno.
|
En
las plantas con crecimiento secundario muy intenso se
sustituye la epidermis por el súber o corcho. |
|
El
súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo
secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno. |
|
|
La
peridermis comprende (partes):
|
La
capa del felógeno. |
|
Varias
capas de súber. |
|
Varias
capas de felodermis. |
|
|
|