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Generalidades.
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Se
produce en la mayoría de las gimnospermas y angiospermas. |
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Es
responsabilidad del cámbium vascular
(xilema 2rio y floema 2rio) y del cámbium
suberógeno o felógeno (súber y felodermis:
peridermis). |
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Consecuencias:
aumento del diámetro de tallo y pérdida de la epidermis y de la
corteza. |
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Crecimiento
Secundario en el Tallo.
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Tejidos
secundarios.
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A
partir del procámbium
existente entre el xilema y floema primarios se forma el cámbium
vascular. |
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A
partir de las células iniciales
fusiformes (sistema vertical) se forman el xilema
y floema secundarios. |
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A
partir de las células iniciales
radiales (sistema horizontal) se forman los radios
medulares. |
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Cuando
el sistema vascular primario se dispone en haces, el parénquima
comprendido entre ellos puede formar cámbium
interfascicular. |
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Crecimiento
secundario típico.
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Si
en el crecimiento primario el sistema formaba un cilindro
continuo, en el secundario se conserva la misma
disposición. |
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Si
en el crecimiento primario el sistema vascular se
disponía en haces separados formando un cilindro
discontinuo, en el secundario se forma un cilindro
continuo debido a la actividad del cámbium
interfascicular.
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En
algunos casos se puede mantener la disposición en haces
separados. |
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Estructura
del xilema secundario (leño).
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El
leño en las Angiospermas Dicotiledóneas.
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Al
leño primario, con traqueidas y tráqueas del tipo anillado y
helicoidal, sigue el secundario en el que los vasos que acompañan
a las traqueidas son del tipo punteado y reticulado. |
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La
estructura del leño 2rio varía según las familias:
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Maderas
blandas
(cuando predominan elementos vasculares) o duras
(cuando predominan los elementos mecánicos). |
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El
leño que deja de ser funcional se oscurece al adquirir colores
rojos o negros: duramen o corazón (algunas de sus células
se impregnan de taninos o de carbonato cálcico o sílice).
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Función
mecánica exclusivamente. |
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La
parte viva del leño: albura. |
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El
leño en las Gimnospermas.
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Constituido
por traqueidas, parénquima y radios
medulares. |
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Las
traqueidas se disponen desordenadamente o en filas
radiales. |
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Se
distinguen círculos concéntricos debido al desarrollo
desigual de las traqueidas en las diversas estaciones. |
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Presenta
abundantes canales resiníferos. |
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Los
radios medulares que lo atraviesan son siempre uniseriados. |
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Anillos
de Crecimiento.
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El
leño de primavera (con
grandes vasos en dicotiledóneas y de amplias traqueidas en coníferas)
se desarrolla durante la producción de hojas nuevas. |
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El
leño de verano (en clima
mediterráneo en agosto) es mucho menos resistente, con vasos más
pequeños y gran abundancia de elementos fibrosos. |
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Ambos
tipos forman un círculo y cada círculo representa un año de
vida. |
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El
espesor de cada círculo varía de una especie a otra.
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Los
individuos jóvenes producen más leño que los viejos. |
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En
coníferas se ven muy bien los anillos. |
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Maderas
de anillo difuso y maderas de anillo poroso. |
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Crecimiento
secundario en Monocotiledóneas.
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Escasas
las monocotiledóneas con crecimiento secundario.
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Dracaena,
Cordyline, Aloe, Yucca,
y Aphyllantes. |
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Ausencia
de zona cambial bien definida: crecimiento secundario difuso. |
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El
sistema vascular primario se dispone en haces diseminados por el
parénquima fundamental.
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Haces
son colaterales cerrados o concéntricos perixilemáticos. |
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La
zona generatriz del engrosamiento del tallo se localiza por fuera
del cilindro central, en la corteza. |
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Aparece
una zona cambial que produce solamente células de parénquima. |
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Estas,
más tarde producen tejido conductor secundario. |
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Origina
haces vasculares concéntricos anfivasales hacia el
interior, rodeado de tejido parenquimático muy lignificado. |
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La
Peridermis.
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Caracteres
Generales.
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Conjunto
de capas producidas por la actividad del felógeno.
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En
las plantas con crecimiento secundario muy intenso se
sustituye la epidermis por el súber
o corcho. |
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El
súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo
secundario llamado felógeno o cámbium
suberógeno. |
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La
peridermis comprende (partes):
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Lenticelas.
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Estructuras
que surgen a partir de estomas y de células del felógeno.
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Forma
lenticular. |
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Participan
en el intercambio gaseoso cuando la epidermis ha
desaparecido. |
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Formadas
de tejido complementario con grandes espacios
intercelulares. |
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El
Felógeno.
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Actividad:
Este cámbium produce súber o corcho hacia el exterior y
felodermis hacia el interior. |
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El
felógeno proviene de la desdiferenciación de la epidermis, del
parénquima cortical o del colénquima. |
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Puede
haber una sola capa de felógeno o varias a distintas
profundidades, que funcionan simultánea e independientemente. |
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El
Súber.
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Formado
por células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar
espacios intercelulares. |
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Las
paredes celulares no son muy gruesas y están suberificadas.
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35%
ácidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de
lignina, siendo el resto celulosa y taninos. |
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La
suberificación se establece en la pared secundaria,
permaneciendo la primaria sólo celulósica. |
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Con
la suberificación la célula muere. |
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La
suberina hace la pared impermeable a los líquidos y gases, y
además resistente a la actividad biológica. |
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Presentan
plasmodesmos que no forman punteaduras. |
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Entre
las células suberificadas suele haber algunas sin suberificar
llamadas células feloides. |
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La
Felodermis.
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Capa
de células de tipo parenquimático derivada del felógeno.
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Se
forman anualmente de 1 a 3 capas. |
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Sus
células se disponen radialmente. |
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El
Ritidoma. Características.
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Tejido
que se desprende anualmente en muchas plantas. |
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Corresponde
a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felógeno y
que mueren debido a que la capa de súber los aísla del xilema,
que siempre queda por debajo del felógeno. |
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No
es equivalente a peridermis ya que esta incluye también a la
felodermis y el ritidoma no. |
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Crecimiento
Secundario en la
Raíz.
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Se
produce en dicotiledóneas y gimnospermas. |
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Desarrollo
de cámbium vascular a partir de células procambiales
existentes entre el xilema y floema primarios.
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Inicialmente,
forma bandas separadas (debido a la disposición del
xilema y floema en la raíz). |
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Más
tarde forma un cordón continuo al activarse algunas células
del periciclo adyacentes al protoxilema: cámbium
lobulado según los haces de xilema primario. |
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Al
producir xilema y floema secundarios el cámbium es desplazado
hacia el exterior formando, finalmente, un cilindro
continuo (estructura muy parecida a la del tallo). |
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Examen
del xilema primario: en raíz es centrípeto y radial y en el
tallo es centrífugo y colateral. |
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Aparecen
también anillos de crecimiento anuales. |
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Puede
aparecer peridermis a partir de un felógeno que surge de células
del periciclo. |
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