Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte II. Tema 9:Página en construcción. Perdonen las molestias.

Crecimiento Secundario. 

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Generalidades.

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Crecimiento Secundario en el Tallo 
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El Leño en las Angiospermas Dicotiledóneas.

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El Leño en las Gimnospermas.

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Crecimiento Secundario en Monocotiledóneas.

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Los Anillos de Crecimiento.

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La Peridermis.
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Caracteres Generales.

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El Felógeno.

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El Súber.

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La Felodermis.

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El Ritidoma.
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Características.

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Crecimiento Secundario en la Raíz.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
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Generalidades.
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Se produce en la mayoría de las gimnospermas y angiospermas.

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Es responsabilidad del cámbium vascular (xilema 2rio y floema 2rio) y del cámbium suberógeno o felógeno (súber y felodermis: peridermis).

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Consecuencias: aumento del diámetro de tallo y pérdida de la epidermis y de la corteza.

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Crecimiento Secundario en el Tallo.
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Tejidos secundarios.
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A partir del procámbium existente entre el xilema y floema primarios se forma el cámbium vascular.

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A partir de las células iniciales fusiformes (sistema vertical) se forman el xilema y floema secundarios.

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A partir de las células iniciales radiales (sistema horizontal) se forman los radios medulares.

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Cuando el sistema vascular primario se dispone en haces, el parénquima comprendido entre ellos puede formar cámbium interfascicular.

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Crecimiento secundario típico.
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Si en el crecimiento primario el sistema formaba un cilindro continuo, en el secundario se conserva la misma disposición.

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Si en el crecimiento primario el sistema vascular se disponía en haces separados formando un cilindro discontinuo, en el secundario se forma un cilindro continuo debido a la actividad del cámbium interfascicular.
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En algunos casos se puede mantener la disposición en haces separados.

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Estructura del xilema secundario (leño).
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En Angiospermas Dicotiledóneas.

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En Gimnospermas.

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Anillos de Crecimiento.

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El leño en las Angiospermas Dicotiledóneas.
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Al leño primario, con traqueidas y tráqueas del tipo anillado y helicoidal, sigue el secundario en el que los vasos que acompañan a las traqueidas son del tipo punteado y reticulado.

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La estructura del leño 2rio varía según las familias:
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Maderas blandas (cuando predominan elementos vasculares) o duras (cuando predominan los elementos mecánicos).

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El leño que deja de ser funcional se oscurece al adquirir colores rojos o negros: duramen o corazón (algunas de sus células se impregnan de taninos o de carbonato cálcico o sílice).
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Función mecánica exclusivamente.

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La parte viva del leño: albura.

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El leño en las Gimnospermas.
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Constituido por traqueidas, parénquima y radios medulares.

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Las traqueidas se disponen desordenadamente o en filas radiales.

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Se distinguen círculos concéntricos debido al desarrollo desigual de las traqueidas en las diversas estaciones.

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Presenta abundantes canales resiníferos.

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Los radios medulares que lo atraviesan son siempre uniseriados.

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Anillos de Crecimiento.
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El leño de primavera (con grandes vasos en dicotiledóneas y de amplias traqueidas en coníferas) se desarrolla durante la producción de hojas nuevas.

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El leño de verano (en clima mediterráneo en agosto) es mucho menos resistente, con vasos más pequeños y gran abundancia de elementos fibrosos.

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Ambos tipos forman un círculo y cada círculo representa un año de vida.

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El espesor de cada círculo varía de una especie a otra.
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Los individuos jóvenes producen más leño que los viejos.

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En coníferas se ven muy bien los anillos.

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Maderas de anillo difuso y maderas de anillo poroso.

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Crecimiento secundario en Monocotiledóneas.
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Escasas las monocotiledóneas con crecimiento secundario.
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Dracaena, Cordyline, Aloe, Yucca, y Aphyllantes.

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Ausencia de zona cambial bien definida: crecimiento secundario difuso.

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El sistema vascular primario se dispone en haces diseminados por el parénquima fundamental.
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Haces son colaterales cerrados o concéntricos perixilemáticos.

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La zona generatriz del engrosamiento del tallo se localiza por fuera del cilindro central, en la corteza.

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Aparece una zona cambial que produce solamente células de parénquima.

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Estas, más tarde producen tejido conductor secundario.

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Origina haces vasculares concéntricos anfivasales hacia el interior, rodeado de tejido parenquimático muy lignificado.

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La Peridermis.
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Caracteres Generales.
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Conjunto de capas producidas por la actividad del felógeno.
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En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el súber o corcho.

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El súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno.

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La peridermis comprende (partes): 
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La capa del felógeno.

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Varias capas de súber.

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Varias capas de felodermis.

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Lenticelas
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Estructuras que surgen a partir de estomas y de células del felógeno.
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Forma lenticular.

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Participan en el intercambio gaseoso cuando la epidermis ha desaparecido.

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Formadas de tejido complementario con grandes espacios intercelulares.

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El Felógeno.
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Actividad: Este cámbium produce súber o corcho hacia el exterior y felodermis hacia el interior.

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El felógeno proviene de la desdiferenciación de la epidermis, del parénquima cortical o del colénquima.

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Puede haber una sola capa de felógeno o varias a distintas profundidades, que funcionan simultánea e independientemente.

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El Súber.
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Formado por células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares.

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Las paredes celulares no son muy gruesas y están suberificadas.
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35% ácidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de lignina, siendo el resto celulosa y taninos.

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La suberificación se establece en la pared secundaria, permaneciendo la primaria sólo celulósica.

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Con la suberificación la célula muere.

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La suberina hace la pared impermeable a los líquidos y gases, y además resistente a la actividad biológica.

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Presentan plasmodesmos que no forman punteaduras.

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Entre las células suberificadas suele haber algunas sin suberificar llamadas células feloides.

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La Felodermis.
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Capa de células de tipo parenquimático derivada del felógeno.

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Se forman anualmente de 1 a 3 capas.

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Sus células se disponen radialmente.

 

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El Ritidoma. Características.
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Tejido que se desprende anualmente en muchas plantas.

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Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felógeno y que mueren debido a que la capa de súber los aísla del xilema, que siempre queda por debajo del felógeno.

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No es equivalente a peridermis ya que esta incluye también a la felodermis y el ritidoma no.

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Crecimiento Secundario en la Raíz.
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Se produce en dicotiledóneas y gimnospermas.

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Desarrollo de cámbium vascular a partir de células procambiales existentes entre el xilema y floema primarios.
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Inicialmente, forma bandas separadas (debido a la disposición del xilema y floema en la raíz).

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Más tarde forma un cordón continuo al activarse algunas células del periciclo adyacentes al protoxilema: cámbium lobulado según los haces de xilema primario.

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Al producir xilema y floema secundarios el cámbium es desplazado hacia el exterior formando, finalmente, un cilindro continuo (estructura muy parecida a la del tallo).

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Examen del xilema primario: en raíz es centrípeto y radial y en el tallo es centrífugo y colateral.

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Aparecen también anillos de crecimiento anuales.

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Puede aparecer peridermis a partir de un felógeno que surge de células del periciclo.