Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte II. Tema 6:Página en construcción. Perdonen las molestias.

La Raíz. Estructura Primaria y Desarrollo.

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Generalidades.

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Morfología.

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Histogénesis.

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Estructura Primaria.
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Epidermis.

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Corteza.
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Exodermis.

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Parénquima.

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Endodermis.

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Cilindro Central.
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Periciclo.

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Cilindro Vacular.

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Raíces Secundarias.

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Modificaciones de la Raíz.

 

 

 

 

 

 

 

 

 
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Generalidades.
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Parte subterránea de la planta que tiene como funciones principales la absorción de agua y sustancias disueltas en la misma y su conducción hacia las partes aéreas, así como la fijación de la planta al suelo.
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También puede actuar como órgano de reserva de alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...).

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Es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla (radícula). 

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No tiene yemas ni apéndices foliares.

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Tiene forma alargada y geotropismo positivo.

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Morfología.
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Su forma suele ser cilíndrica.
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Puede variar según su función (reservante, suculenta, trepadora, aérea, etc.). 

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Está influida por el ambiente.

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Se distinguen raíces primarias y secundarias.
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Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se disponen perpendicularmente al eje de la raíz de donde surgen.

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La extensión de las raíces depende de factores ambientales.

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Tipos de raíces:
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Axonomorfa: si la raíz principal es considerablemente más larga que las secundarias.
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Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas.

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En este tipo, la raíz principal puede convertirse en reservante y las secundarias encargarse de la absorción.

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Puede extenderse a gran profundidad.

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Fasciculada o fibrosa: si las raíces secundarias crecen más que la primaria (esta suele desaparecer).
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Propia de monocotiledóneas (gramíneas).Se extiende a poca profundidad aunque más lateralmente. 

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Previene la erosión del suelo.

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Adventicias: cuando las raíces secundarias no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u hojas.
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Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua.

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Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ...

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Histogénesis.
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Durante las últimas etapas del desarrollo del embrión las células del polo apical radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raíz primaria.

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Teorías sobre el desarrollo de las células meristemáticas según el tipo de plantas.
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Criptógamas vasculares: célula tetraédrica inicial.

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Gimnospermas y angiospermas: teoría 3 histógenos.
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Gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: el pleroma forma en cilindro vascular, el periblema la corteza y el dermatógeno la epidermis y la caliptra.

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Angiospermas monocotiledóneas: el pleroma forma el cilindro vascular, el periblema la corteza y la epidermis y el dermatógeno (caliptrógeno) la caliptra.

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El meristemo apical radical se organiza en dos zonas:
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Zona de las células iniciales: la zona más periférica con células en división activa y típicamente meristemáticas.
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Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raíz.

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Zona del centro quiescente: zona central.
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Formada de células muy distintas a las iniciales (pocos orgánulos y núcleo pequeño).

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Apenas se dividen.¿Reserva de células meristemáticas? 

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¿Lugar de síntesis de la kinetina?

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La región subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres zonas de desarrollo:
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Zona de división celular (0.5-1.5 mm): es la zona meristemática inmediata a la del meristemo apical radical.
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Las células se disponen en hileras y están en continua división (cada 12-36 horas). Se producen unas 20,000 células por día.

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Según su posición las células se van diferenciando para formar la protodermis, el meristemo fundamental (o procórtex) o el procámbium.

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Zona de elongación (4-10 mm): responsable del crecimiento en longitud de la raíz.
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Las células crecen en longitud (unas 150 veces). La raíz crece unos 4 cm por día en esta zona.

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Zona de maduración (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos primarios.
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No hay elongación celular. Abundan los pelos radicales.

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Estructura Primaria.
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Tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular.

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La caliptra.
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También llamada cofia o pilorriza.

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Varios estratos de células de tipo parenquimático que recubren el ápice radical.

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Producen una secreción mucilaginosa (mucigel) que impregna sus paredes celulares primarias: se produce una gelificación de las mismas.
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Tiene un efecto lubrificante.Las células más externas mueren siendo reemplazadas desde el meristemo apical.

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Funciones:
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Protección del meristemo apical radical.

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Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen estatolitos (amiloplastos muy cargados).

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La epidermis o rizodermis.
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Es la capa más externa de la raíz primaria (a excepción de la zona apical).
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Forma una sola capa con las características típicas y algunas diferencias con respecto a las partes aéreas:
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Ausencia de cutícula.

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Formación de pelos radicales.

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No posee estomas.

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En algunas plantas orquidáceas y tropicales es de tipo pluriestratificada y se llama velamen.
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Formada de células muertas, vacías con paredes reforzadas por lignina.

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Los pelos radicales.
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Se desarrollan en la zona de maduración a partir de unas células epidérmicas especiales llamadas tricoblastos.

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Son unicelulares, generalmente. En su extremo distal presentan el núcleo y los orgánulos.

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Son efímeros. Viven cortos períodos de tiempo (pocos días). Al desaparecer, la epidermis de la zona se suberifica y lignifica, dejando de absorber agua.

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La corteza.
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Es más extensa que en el tallo y es muy importante como tejido de reserva (almidón).

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Características celulares:
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En gimnospermas y dicotiledóneas formadas por células parenquimáticas muy vacuolizadas. Durante el crecimiento secundario suele desprenderse.

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En monocotiledóneas: además de parénquima hay mucho esclerénquima.

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Podemos distinguir en ella tres zonas: la exodermis, el parénquima, y la endodermis.

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El cilindro central.
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Formado por el periciclo y el cilindro vascular.

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La Exodermis.
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Tejido primario definitivo originado bajo la epidermis cuando ésta deja de funcionar, es decir, tras la caída de los pelos radicales.

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Formada por una o varias capas de células alargadas muy unidas sin dejar espacios intercelulares, con paredes suberificadas o lignificadas.

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Pueden aparecer en ella bandas de Caspary como en la endodermis y también células de paso.

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El Parénquima.
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Sus células no tienen cloroplastos.
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Sólo en raíces aéreas aparecen células con cloroplastos.

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Poco diferenciado, con células muy cargadas de almidón.
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Las raíces de plantas acuáticas suelen desarrollar aerénquima.

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Suele presentar células conteniendo cristales (drusas).

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En monocotiledóneas suele haber esclerénquima (tricoesclereidas).

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La Endodermis.
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Es la capa más interna de la corteza.

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Sus células poseen en sus paredes radiales y transversales la llamada Banda de Caspary.
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Engrosamiento de la pared celular rico en celulosa y suberina.

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En ella no existen plasmodesmos.

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El plasmalema se une a la pared en esta zona.

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Su presencia obliga a las sustancias que entran en el cilindro vascular a penetrar en los protoplastos.

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La vía de entrada del agua.

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El Periciclo.
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Primera capa del cilindro central.
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Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledóneas.

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Forma varias capas en monocotiledóneas y en otras dicotiledóneas.

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Formado por células de aspecto parenquimatoso.

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Sus células conservan su capacidad meristemática, y pueden originar raíces laterales, cámbium vascular y felógeno.

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Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del cilindro vascular.

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El Cilindro Vascular.
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Se encuentra en el centro de la raíz.

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Formado por los tejidos vasculares primarios y parénquima.

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El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema.

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Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y extenderse hacia fuera en forma de brazos. El floema se intercala entre los brazos o haces de xilema.

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Según el número de brazos o haces se habla de raíz diarca (Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca o pentarca (Vicia) y poliarca (raíces adventicias de monocotiledóneas).

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En monocotiledóneas:
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gran vaso central de metaxilema separado por parénquima del resto de haces periféricos (Triticum) o bien,

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varios grandes vasos de metaxilema formando un círculo alrededor de la médula (Zea o Iris).

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Raíces Secundarias.
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Se forman por vía endógena en la raíz principal (diferencia con el tallo).
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A distancia del meristemo apical radical.

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Se originan bien a partir de la endodermis (criptógamas vasculares) bien a partir del periciclo (fanerógamas).

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Formación.
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Una de sus células se divide tangencialmente y produce las tres células iniciales que darán lugar a los tejidos típicos de las raíces.

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Donde se produce una raíz secundaria la endodermis es empujada por las células en división hacia el exterior, donde finalmente se desgarra.

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Durante el trayecto se van formando las distintas partes de la raíz.

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Las filas de raíces secundarias pueden formarse como continuación de un haz xilemático (disposición isostática) o en una posición intermedia entre el leño y el líber (disposición diplástica).

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Modificaciones de la Raíz.
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Las raíces fúlcreas (un tipo de adventicias) sirven de soporte inicialmente y para la absorción más tarde.

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Raíces zanco: características de muchas plantas monocotiledóneas (muchas plantas tropicales): mangle rojo (Rhizophora mangle), Pandanus sp., maíz (Zea mays), etc.

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Raíces columnares (como en el árbol del Banyan, Ficus bengaliensis, o en otros Ficus sp.), en muro o contrafuerte (Ficus sp.), ...

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Las raíces aéreas de algunas plantas (Hedera sp., Philodendron sp., orquídeas epifitas, ...).
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Sirven para adherirse a soportes, vivos o no.

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Pneumatóforos: raíces con gravitropismo negativo para favorecer el aireamiento en partes sumergidas de la planta.
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Mangle negro (Avicenia germinans).

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Raíces con epidermis pluriestratificada en plantas epífitas (orquídeas, bromelias, ...).
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Desarrollan el velamen.

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Raíz maceta: caso especial de Dischidia raflesiana.

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Haustorios: tallos modificados para actuar como raíces que aparecen en plantas parásitas como la cúscuta o el muérdago.
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Las plantas hunden sus haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa forma obtienen los minerales que necesitan.

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Raíces reservantes.
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Zanahoria (Daucus carota): gran abundancia de parénquima reservante entre xilema y floema.

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Batata (Ipomoea batatas): desarrollo de células adicionales de cámbium vascular dentro del xilema secundario, en torno a los vasos.

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Remolacha (Beta vulgaris): desarrollo de cámbium supernumerario alrededor del cámbium vascular inicial. Formación de capas concéntricas.

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