Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte III. Tema 12:

El Agua en las Plantas. Nutrición y Transporte de Elementos  Minerales. Nutrición Mineral.     

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El agua

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Potencial hídrico.

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El potencial hídrico y el movimiento del agua.

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El agua en las células.

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El agua en la atmósfera.

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El agua en el suelo.

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La absorción del agua.
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Trayectoria del agua en la raíz.

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El papel de la endodermis.

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La presión radical.

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La transpiración.
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Definición.

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El ascenso del agua en la planta.
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El mecanismo de la cohesión-tensión-adhesión.

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Embolismo y cavitación.

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Mecanismo de la transpiración.
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El mecanismo del movimiento estomático.

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Consecuencias de la transpiración.

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Nutrición mineral.
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Los nutrientes en el suelo.

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Absorción de nutrientes inorgánicos por la raíz.
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Absorción activa de solutos.

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La absorción radical depende de varios factores.

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Transporte de nutrientes inorgánicos.

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Suministro de nutrientes y crecimiento.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
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El Agua.
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La vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado líquido y su importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades físicas y químicas exclusivas (Figuras 12.1a, 1b, 1c y 1d)

Figura12_1a.jpg (75400 bytes)

Figura12_1b.jpg (61681 bytes)

Figura12_1c.jpg (69573 bytes)

Figura12_1d.jpg (68561 bytes)

Figuras 12.1  Propiedades de la molécula de agua.

 
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La disposición espacial de los tres átomos que constituyen su molécula, con la consiguiente polaridad de sus cargas eléctricas, facilitan mucho la disolución en agua de otras sustancias.
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Es un medio excepcional de reacción en el que las moléculas de otras sustancias pueden moverse, chocar entre sí y reaccionar químicamente.

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Su alto calor específico (energía calorífica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado). 
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Le confiere una considerable estabilidad térmica, propiedad que transmite a los sistemas complejos de los que forma parte, tales como células y órganos de los seres vivos, contribuyendo a su regulación térmica.

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Su elevado calor latente de vaporización (energía necesaria para separar moléculas desde una fase líquida y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante).
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Buena parte de la energía recibida por un sistema que contenga agua se emplea en su evaporación, y no se traduce en un aumento de la temperatura.   

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Para el agua a 25ºC, este valor es el más alto conocido  (10.5 kJ mol-1) para un líquido.

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Elevada cohesión y tensión superficial.
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La gran cohesión existente entre las moléculas de agua es debida a la presencia de los puentes de hidrógeno. La interacción entre las moléculas de agua y una superficie (pared celular, por ejemplo) se denomina adhesión.

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Se ponen de manifiesto en los fenómenos de capilaridad e interacción con superficies sólidas.

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El agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. El agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta razón, es esencial para el transporte y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta. También es importante el agua en las vacuolas de las células vegetales, ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otros órganos de la planta.

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El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los procesos fisiológicos.

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Una planta necesita mucha más agua que un animal de peso comparable. En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y continuamente se recicla. En cambio, más del 90% del agua que entra por el sistema de raíces se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma de vapor recibe el nombre de transpiración.
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La transpiración es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertos para que la planta capte el dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis, aunque el precio que paga la planta es alto. 
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Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada con maíz consume casi 5 millones de litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L. Harper describe la planta terrestre como “ una mecha que conecta el agua del suelo con la atmósfera”.

 

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Potencial hídrico.
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La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la  planta.

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El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (Y). El  Y se mide en atmósferas, bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le corresponde un Y igual a 0.

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El Y está fundamentalmente determinado por la presión y por la actividad del agua. Esta última depende, a su vez, del efecto osmótico, presencia de solutos, y del efecto matricial, interacción con matrices sólidas o coloidales.
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El Y se puede expresar en función de sus componentes:

Y = Yp + Yo + Ym

El Yp, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo  para sobre presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o vacío.

El Yo, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentración de soluto (es decir, el número de partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución) aumenta,  el Yo se hace más negativo.  Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto.  El Yo se considera 0 para el agua pura.

El Ym,  potencial matricial, representa el grado de retención del agua, debido a las interacciones con matrices sólidas o coloidales, puede valer  cero, si no hay interacciones, o ser negativo. 

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Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo.

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El Y en los seres vivos es siempre negativo o 0.

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Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo.

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El Y en los seres vivos es siempre negativo o 0.

 

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El potencial hídrico y el movimiento del agua.
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El concepto de potencial hídrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cómo se moverá el agua bajo diversas condiciones.

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El agua se mueve de forma espontánea desde una zona de potencial hídrico grande a una zona con el potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia (Figura 12.2). Un ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en  respuesta a la gravedad. El agua arriba de la pendiente tiene más energía potencial que debajo de la pendiente. La presión es otra forma de potencial hídrico. Si llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero, el agua saldrá. En las disoluciones, el potencial hídrico está afectado por la concentración de las partículas en disolución (solutos). Si aumenta  la concentración de soluto, el potencial hídrico disminuye. Inversamente, cuando la disolución disminuye de concentración, el potencial hídrico aumenta.
 

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Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hídrico, habrá una tendencia del agua a desplazarse espontáneamente desde el lugar con mayor potencial hacia el lugar con menor potencial. Si en el camino no hay barreras  este desplazamiento se realizará sin aporte externo de energía. 
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Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirán de manera espontánea a favor de gradiente de potencial hídrico, desde los lugares de mayor Y a los lugares de menor Y

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El flujo de agua será directamente proporcional a la diferencia de potencial hídrico pero también dependerá de las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos posibles, el flujo se dirigirá mayoritariamente a través de las zonas de menor resistencia (ver animación 12.1).

 

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El agua en las células.
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En la célula vegetal el agua está presente en la pared celular y en el protoplasto (principalmente en la vacuola).

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Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependerán de la relación que exista entre su Y y el Y del medio externo (Figura 12.3):
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Si yinterno = yexterno : equilibrio dinámico; no hay flujo neto.

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Si yinterno > yexterno: habrá una salida neta de agua del protoplasto, pudiéndose alcanzar el estado de plasmólisis.

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Si yinterno < yexterno: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de volumen del protoplasto, alcanzándose el estado de turgencia.

Figura12_3.jpg (186073 bytes) Figura 12.3  (a) Célula vegetal turgente. La vacuola central es hipertónica en relación al fluido que le rodea y, por lo tanto, entra agua (Yinterno < Yexterno). La expansión de la célula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento. (b) Una célula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolución isotónica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Yinterno = Yexterno). (c) La célula en una disolución hipertónica pierde agua hacia el medio externo y, por lo tanto, se colapsa, separándose la membrana plasmática de la pared celular (Yinterno > Yexterno). En ese momento se dice que ocurre la plasmólisis. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. “Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed. Panamericana.)

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En la Figura 12.4 podemos ver una tabla de potenciales hídricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones.
Figura12_4.jpg (73653 bytes) Figura 12.4 Diferentes Y de varios tejidos.

 

 
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El agua en la atmósfera.
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El Yatmósfera está relacionado con la Humedad Relativa del aire.
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El Yp es 0.0 ya que la P es la atmosférica.

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Solamente valores de HR muy cercanos al 100%  condicionan el Y.

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La Humedad Relativa (HR) nos mide la relación entre la cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad máxima de vapor que esa masa podría admitir a una temperatura determinada (Vo).

HR = (V / Vo) x 100 

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Representa la proporción en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.

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El agua en el suelo.
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El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partículas sólidas de diferentes tamaños y composición química.

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Los espacios que dejan estas partículas están ocupados en parte por aire y en parte por agua.

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En el Ysuelo el componente que más influye es el Ym debido a las fuerzas de adsorción que aparecen en las superficies de contacto entre las partículas del suelo y el agua capilar.

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Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.

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Agua capilar: agua que permanece retenida por las partículas del suelo. Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raíces, aunque también puede evaporarse (ver animación 12.2).
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Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fracción de agua gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.

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Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por las raíces.
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Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al añadir agua al suelo.

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Para la mayoría de las plantas este PMP tiene un Ysuelo de -1.6 MPa

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La absorción de agua.
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La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico en sistema continuo suelo-planta-atmósfera

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En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes celulares del parénquima foliar.

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Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía. Se producirá de modo espontáneo si Y en la raíz es menor que Y suelo.

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La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del mesófilo foliar está saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico. Este proceso, denominado transpiración, es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.

 
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Trayectoria del agua en la raíz.
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El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las grandes cantidades de agua que la planta requiere.

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El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relación superficie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el suelo (Figura 12.5 y animación 12.3).

Figura12_5.jpg (65620 bytes) Figura 12.5  Absorción del agua por los pelos radicales.
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Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis (la capa más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de Y entre la corteza de la raíz y el xilema  de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos : el simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares) 
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En general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias hidrófilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la viscosidad del medio. El camino que siguen el agua y los solutos (animación 12.4). en la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares (Figura 12.6).

Figura12_6.jpg (67886 bytes) Figura 12.6 Rutas simplástica y apoplástica.

 
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El papel de la endodermis.
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La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales (ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en el tema 6).
 

Figura12_7.jpg (60936 bytes) Figura 12.7  Disposición de la Banda de Caspary en la endodermis.
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Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la endodermis  presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. La suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en este punto el agua es forzada  a atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplástica (Figura 12.8).
 
Figura12_8.jpg (73148 bytes) Figura 12.8  Efecto de la banda de Caspary sobre la circulación del agua al atravesar la endodermis.

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Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la resistencia del simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte negativamente a la respiración (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectará al flujo de agua.

 

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La presión radical.
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Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raíz es la existencia de la presión radicular, que se genera en el xilema de la raíz y empuja el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las células de la raíz pueden aún secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raíz están rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el aumento de concentración dentro del xilema causa una disminución del  Y del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde las células circundantes. Se crea así una presión positiva llamada presión de raíz (presión radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia arriba (animación 12.5).

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Las gotas de agua similares al rocío que aparecen a primeras horas de la mañana, en plantas de pequeño porte ponen de manifiesto la existencia de la presión radicular. Estas gotas no son rocío sino que proceden del interior de la hoja, este fenómeno lo conocemos con el nombre de gutación (del latín “gutta”, gota); Figura 12.9.
 
Figura 12.9  El efecto de la presión radical se manifiesta en el proceso de gutación.

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La presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento de agua a través de la planta es más rápido, debido a la transpiración. Esta presión no es suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de gran porte, más aún, algunas plantas como las confieras no desarrollan presión de raíz. Por lo que su presencia no está generalizada y su intensidad, variable según las especies, suele ser baja.

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La Transpiración.
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Definición
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Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas. 

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La transpiración esta íntimamente relacionada con una función de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la transpiración favorecen la fotosíntesis.

 

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El ascenso del agua en la planta.
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El agua entra en la planta por la raíz y es despedida en grandes cantidades por la hoja. ¿Cómo va el agua de una parte a otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en una solución de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemáticos). El colorante delinea de forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las últimas terminaciones foliares.

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Una vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas disueltas asciende por los lúmenes de tráqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.
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El xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo de la planta, ya que además de recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos por los que el agua circula como en una tubería de una casa.

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Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes, y las tráqueas o elementos de los vasos, que están separados entre sí por perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrás de otro formando los vasos. Las punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las tráqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor en las tráqueas, y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores (Figura 12.10). Las paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.

Figura12_10.jpg (63001 bytes) Figura 12.10  Camino que recorre el agua por el interior de las traqueidas y de las tráqueas.

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En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo tensión, es decir, sometida a una presión negativa. El efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas resisten la tensión.

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El mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión, o transpiración tirón.
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Para poder entender el origen de la tensión que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta que desde las últimas terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiración.

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A medida que el agua se evapora, disminuye el Y de las paredes evaporantes, estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la caída del Y se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de Y, el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la caída del Y en el xilema de la raíz. 
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Es así como, mientras haya transpiración el Y de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua.

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Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la tensión que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión (Figura 12.11).
Figura12_11.jpg (48941 bytes) Figura 2.11 A: Modelo simplificado que demuestra la teoría de la cohesión-adhesión-tensión. B: La transpiración por las hojas es suficiente para crear una presión negativa. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. “Biology of Plants”. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

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Las columnas de agua se pueden romper (cavitación y embolia). 
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A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que  los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas (Figura 12.12). 

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Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia). 
 
Figura12_12.jpg (154997 bytes) Figura 2.12 Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases disueltos bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden bloquear la conducción. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. “Biology of Plants”. 6th ed., W.H. Freeman and Company).
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El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de la tensión, bien por presión radical (durante la noche).

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Causas:
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Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas.

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La congelación del xilema en invierno y su descongelación posterior puede producir burbujas.

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La acción de patógenos (Ceratocystis ulmi).

 

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Mecanismo de la transpiración.  
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Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera obedece a diferencias de potencial. Es decir.

Ysuelo > Yplanta > Yatmósfera

Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hídrico será:

 

Ysuelo >  

Yxilema raíz >  

Yxilema tallo   

Yhoja >

Yatmósfera 

- 0,5 MPa

-0,6 MPa

-0,8 MPa

-0.8 MPa

-95 MPa

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Como puede verse la mayor diferencia de Y corresponde al último tramo, es decir, al paso del agua de la hoja a la atmósfera. (Figuras 12.13 y 12.14 y animaciones 12.6 y 12.7)

Figura12_13.jpg (67309 bytes) Figura 12.13 Representación del potencial hídrico en los diferentes puntos en el camino seguido por el agua desde el suelo a la atmósfera a través de la planta.
Figura12_14.jpg (83752 bytes) Figura 12.14 Representación del potencial hídrico en los diferentes puntos en el camino seguido por el agua desde el xilema a la atmósfera a través del mesófilo de la hoja.
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El Y atmósfera estará determinado por:
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La HR del aire, que a su vez depende  de la temperatura, de modo que las situaciones de atmósfera cálida y seca determinarán valores de Y atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios.

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La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior de la hoja.

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De todas formas, el factor que más influye  en la transpiración (flujo transpiratorio) es la abertura de los estomas.

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El mecanismo del movimiento estomático.
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La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las células oclusivas de acuerdo con su contenido hídrico. Como se ve en la figura 12.15, cada estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por los cambios de turgencia de estas células. Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra.
Figura12_15.jpg (27622 bytes) Figura 12.15 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma está delimitado por dos células oclusivas que (a) abre el estoma cuando está turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposición radial de las microfibrillas de celulosa de las células oclusivas (c). Como las dos células están unidas por sus extremos la expansión longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de Curtis, H., y Barnes, N., 1997. “Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed. Panamericana.)
 
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Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared están dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Además en esta zona la pared suele estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y difícilmente deformable. En situaciones de alto contenido hídrico (ver Figura 12.15), la presión de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas  paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de las células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.
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Cabe preguntarse cuál es la causa de los cambios en el contenido hídrico de las células oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hídrico. 
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La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomáticos resultan de los cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas. La acumulación de solutos  provoca un movimiento de agua  hacia el interior de las células oclusivas. Alternativamente, la disminución de la concentración de solutos en las células oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior.

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Con las técnicas que permiten medir la concentración de iones en las células oclusivas, se sabe que el soluto que más influye en el movimiento osmótico del agua, es el ión potasio (K+). Con el aumento de concentración de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra. 

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El potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomática, se verifica un aumento muy marcado de la concentración del catión potasio (K+) dentro de estas células. Como contrapartida, también se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-) y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la célula, mientras que el malato se genera en la célula oclusiva, por disociación del ácido málico derivado de la hidrólisis del almidón.  

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El agua que entra en las células, debido a la caída de su Y, produce un aumento de la presión de turgencia, que causa su deformación  y que se traduce en un Yp creciente. Cuando el Yp generado llega a compensar la caída anterior derivada de la disminución del Yo, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+ y el Cl- que habían entrado abandonan la célula, y la concentración de malato disminuye (animación 12.8).

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La luz estimula la apertura de los estomas, interviene  en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Además, la luz activa la fotosíntesis en las células del mesófilo; de esta forma se consume CO2 y la concentración de este gas en los espacios intercelulares y en las células oclusivas se mantiene baja.

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El CO2 influye sobre la apertura estomática en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario para la producción de malato, a partir de los productos de hidrólisis del almidón, pero las concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas.

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En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25ºC), ésta no afecta, por lo común, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35ºC provocan el cierre estomático en bastantes especies. 
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Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiración y, por lo tanto, un aumento de las concentraciones intercelulares de dióxido de carbono. Numerosas especies de climas cálidos cierran sus estomas al mediodía, al parecer, por una combinación de estrés hídrico y el efecto de la temperatura en la concentración de dióxido de carbono.

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La apertura estomática se ve afectada además por otros factores. Uno de ellos es el contenido hídrico del suelo y de la planta. Si las pérdidas de agua por transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, las células oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la planta llega a unos niveles críticos (que varían según las especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporación del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrés hídrico depende de la acción de una hormona, el ácido abscísico. Esta hormona actúa uniéndose a receptores específicos de la membrana plasmática de las células oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se traduce en la pérdida del soluto (K+) de las células oclusivas.

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Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que también muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.

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En la mayoría de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la mañana, es decir, los estomas están abiertos durante el día y cerrados por la noche. 
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Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la piña Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la familia Crasuláceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando las pérdidas de agua por transpiración son menores. No solamente la temperatura desciende por la noche, sino que además la humedad es normalmente muy superior a la del día. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiración. El metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM) característico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas C4. Por la noche, cuando los estomas están abiertos, las plantas CAM toman dióxido de carbono y lo convierten en ácidos orgánicos. Durante el día, con los estomas cerrados, el dióxido de carbono es liberado de los ácidos orgánicos para ser utilizado en la fotosíntesis. 

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Consecuencias de la transpiración.
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Cuando los estomas están abiertos la planta pierde agua por transpiración, pero también capta el CO2 atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La transpiración, podría considerarse como el coste fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta otras consideraciones. 

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La evaporación del agua consume una cantidad de energía considerable, debido  al elevado calor latente de vaporización de esta sustancia, energía que procede de la energía radiante que la hoja recibe. La transpiración, por tanto, contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción de la energía no se gastara de esta manera, aumentaría la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites incompatibles con la actuación de los sistemas enzimáticos y con la mayoría de los procesos metabólicos.

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La transpiración es, además, el mecanismo que origina la tensión en el xilema y el ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribución en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las raíces.

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Nutrición mineral.
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Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos elementos en la siguiente proporción (Tabla 12.1).
 
tabla12_1.jpg (59617 bytes) Tabla 2.1 Composición elemental de cada elemento en un tejido vegetal, expresada en porcentaje del peso seco.

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Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales constituyentes de las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal.

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El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificación tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes (Figura 12.16).
 
Figura12_16.jpg (45871 bytes) Figura 12.16  Representación del porcentaje de peso seco que corresponde a los macro y micronutrientes en una planta.

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Importancia de los nutrientes.
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Nutriente esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta (Figura 12.17).
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Su presencia resulta determinante para la consecución de un ciclo biológico.

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No debe poder ser reemplazado por otro en su acción.

Figura12_17.jpg (44341 bytes) Figura 12.17  Forma de determinar si un nutriente mineral es o no esencial.

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Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar a algún elemento esencial. También pueden encontrarse otros elementos sin función conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio (Tabla 12.2). 
 

Tabla 12.2 Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. (Tabla tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, “Plant Phisiology”. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers).  

ELEMENTO FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO CONCENTRACIÓN USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL PESO SECO)  

FUNCIONES PRINCIPALES

Macronutrientes:  

Carbono CO2   » 44 %   Componente de compuestos orgánicos.  
Oxígeno H2O u O2   » 44 %   Componente de compuestos orgánicos.  
Hidrógeno H2O » 6 %   Componente de compuestos orgánicos.  
Nitrógeno NO3- o NH4+   1-4 %   Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas. 
Potasio K+   0,5-6 %   Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas.
Activador de muchas enzimas. 
Apertura y cierre de estomas.

Calcio

Ca2+   0,2-3,5 %  

Calcio de las paredes celulares. 
Cofactor enzimático.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas.  

Fósforo

H2PO2- o HPO42-  0,1-0,8 %  

Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP).
Ácidos nucleicos.
Fosforilación de azúcares.  
Varios coenzimas esenciales. Fosfolípidos.  

Magnesio Mg2+   0,1-0,8 % Parte de la molécula de clorofila.  
Activador de muchas enzimas.  

Azufre

SO42-   0,05-1 %  

Algunos aminoácidos y proteínas.  
Coenzima A.

Micronutrientes:  

Hierro

Fe2+ o Fe3+   25-300 ppm  

Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa

Cloro

Cl-  

100-10.000 ppm  

Ósmosis y equilibrio iónico, probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxígeno.  

Cobre

Cu2+  

4-30 ppm  

Activador de ciertas enzimas.  

Manganeso

Mn2+   15-800 ppm  

Activador de ciertas enzimas.  

Zinc

Zn2+   15-100 ppm  

Activador de ciertas enzimas.  

Molibdeno

MoO42-  

0,1-5,9 ppm  

Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato.  

Boro

BO3- o B4O72-  

5-75 ppm  

Influye en la utilización del calcio.

Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:  

Cobalto

Co2+   Trazas

Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno.  

Sodio

Na+   Trazas

Equilibrio osmótico y iónico, probablemente no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosíntesis C4.  

 
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Los nutrientes en el suelo.
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Principal medio donde crecen las plantas.

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Composición del suelo:
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Materia sólida y espacio poroso (aire y agua).

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Fuente de nutrientes para las plantas.

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Tipos de suelo según su textura.
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Fuente de nutrientes para la planta.
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La cantidad total presente de cada nutriente no determina por sí sola la disponibilidad para la planta. Influyen otros factores.
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El pH (Figura 12.18):
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Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.

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Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+), con frecuencia tóxico.

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Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fósforo: 
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el PO43- se absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-, PO4H2-).

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La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles.
Figura12_18.jpg (90227 bytes) Figura 12.18 Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales. La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raíces.

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Escasez o ausencia de O2:
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Predominan las formas químicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.

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Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos nutrientes.
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Nitrógeno: estará como NO3- en lugar de cómo NH4 

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Partículas del suelo: arcilla y humus.
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En la estructura del suelo aparecen, además de las partículas de materiales inorgánicos procedentes de la degradación de rocas y minerales, materiales de origen orgánico, agua y aire (Figura 12.19)

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Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+ (Figura 12.20).
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Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico (Figura 12.21 y animación 12.9).

Figura 12.19  Estructura del suelo 
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

 

Figura12_20.jpg (57764 bytes) Figura 12.20 A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados negativamente son más resistentes, por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie. Debido a esto, los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraídos por las débiles cargas eléctricas.
Figura 12.21  Papel de los pelos radicales en  el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes minerales en el suelo.
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

 
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Absorción de nutrientes inorgánicos por la raíz.
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La absorción de iones inorgánicos tiene lugar a través de la epidermis de la raíz. El camino principal que siguen los iones desde la epidermis de la raíz a la endodermis es simplástico. El movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto, vía plasmodesmos a través de la endodermis y se incorporan a las células del parénquima del cilindro vascular. Desde las células del parénquima cortical, los iones son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores.

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Absorción activa de soluto.
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Como se puede comprobar la composición mineral de las células de la raíz es muy diferente de la del medio en que crece una planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontró que las células de la raíz tenían una concentración de iones potasio 75 veces mayor que la de la solución nutritiva. En otro estudio se demostró que las vacuolas de las células del nabo (Brassica napus) contenían 10000 veces más potasio que la solución nutritiva.

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Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentración, queda claro que los minerales se absorben por transporte activo. Por otra parte la absorción de minerales es un proceso activo que necesita energía; si las raíces son privadas de la presencia de oxígeno, o envenenadas de forma que la respiración se minimiza, la absorción de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una planta de luz, cesará la absorción de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono, y las liberará de nuevo a la solución del suelo.

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Así pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de membranas: uno en la membrana citoplasmática de las células epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana citoplasmática de las células del parénquima vascular durante la secreción a los vasos.

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La absorción radical depende de varios factores.
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Factores endógenos.
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Crecimiento de la raíz: permite explorar nuevos volúmenes de suelo.

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Presencia de micorrizas: asociación de tipo mutualista con diversas especies de hongos.
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La raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de éste favorece notablemente la absorción de agua y de algunos nutrientes, especialmente P (Figura 12.22).

Figura12_21.jpg (67364 bytes) Figura 12.22 Efecto de las micorrizas. En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes. La planta sufre la carencia de fósforo y eso repercute en su desarrollo. En las macetas centrales y de la derecha los hongos están presentes en forma de micorrizas asociados a las raíces de las mismas.
 

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Aporte de fotoasimilados para la producción de ATP (necesario para el transporte activo).

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Factores exógenos.
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Temperatura, pH y aireación, principalmente.

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Transporte de nutrientes inorgánicos.
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Cuando los iones inorgánicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son rápidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiración. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las raíces y de los tallos, mientras que otros son transportados hacia las hojas.

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Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos: 
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(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja; 

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(2) pueden permanecer en el agua de transpiración y llegar a los lugares principales de pérdida de agua, los estomas y células epidérmicas; y 

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(3) La mayoría de los iones entran en los protoplastos de las células de la hoja, probablemente por mecanismos en los que está implicado el transporte activo, y moverse vía simplática a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.

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Los iones inorgánicos, en pequeñas cantidades, también se pueden absorber a través de las hojas, posibilidad que se utiliza en la fertilización foliar y que consiste en la aplicación directa de micronutrientes al follaje.
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Fundamental en las plantas epifitas.

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Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes aéreas de las mismas, actuarán como fertilizantes, herbicidas, etc. 

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Cantidades importantes de los iones inorgánicos que son importados por las hojas a través del xilema, son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados, junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las raíces vía floema, pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero sólo aquellos iones que pueden moverse en el floema, a los que se llama floema-móviles, se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas.

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El N, el P, el K, y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros órganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son más o menos inmóviles y tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano.

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Suministro de nutrientes y crecimiento.
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Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células,  existe una estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento.

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Para estudiar esta relación, por lo general se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. La técnica de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo,  por agua o algún otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al sustrato inerte una solución  nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios. Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, también es posible modificar esta  composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente falta, está en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.

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Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente (Figura 12.23).
 
Figura12_22.jpg (32521 bytes) Figura 12.23 Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de un nutriente: (a) región de deficiencia; (b) región de concentración óptima; (c) región en que otros factores son limitantes del crecimiento; (d) región de toxicidad. (Figura tomada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa)
 

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La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilínea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la disponibilidad está por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. En la zona de carencia habrá un menor crecimiento que el que correspondería con un suministro óptimo del nutriente en cuestión, además también aparecerán en muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta región un aumento de la concentración del nutriente corresponderá un aumento proporcional del crecimiento.
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La localización de los síntomas estará en relación con la movilidad del nutriente. En el caso de elementos móviles, serán transportados a las zonas en crecimiento, y los síntomas se apreciarán en las hojas más viejas, generalmente las inferiores. En el caso de elementos inmóviles los síntomas de deficiencia se manifestarán en las partes jóvenes.

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En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por encontrarse el nutriente en formas químicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algún otro compuesto.

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La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentración óptima, en la que se ha alcanzado el máximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentración no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actúan como limitantes. 

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Si se sobrepasa con mucho la concentración óptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una caída del crecimiento, debido a efectos tóxicos del nutriente.

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Síntomas de carencias. Ejemplos.

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Figura 12.24a

Figura 12.24b

Figura 12.24c

Figura 12.24d

Figura 12.24e

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Figura 12.24f

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Figura 12.24g

Figura 12.24a  Principales síntomas carenciales producidos por macronutrientes.
Figura 12.24b Principales síntomas carenciales producidos por micronutrientes.
Figura 12.24c Síntomas de carencia de Magnesio en tomate.
Figura 12.24d Síntomas de carencia de Zinc.
Figura 12.24e Síntomas de carencia de Hierro en un rosal.
Figura 12.24f  Síntomas de carencia de Fósforo en vid.
Figura 12.24g Síntomas de carencia de Manganeso en patata.